2 курс / Гистология / ОБЩАЯ_ГИСТОЛОГИЯ_АНАТОМИЯ_ОПОРНО_ДВИГАТЕЛЬНОГО_АППАРАТА_ГОЛОВЫ_И
.pdfновских клеток в соединительной ткани может образовываться ампутационная неврома.
В центральной нервной системе регенерация нервных волокон не происходит. Клетки микроглии и астроциты фагоцитируют детрит, образовавшийся в результате разрушения волокна. В последующем на месте повреждения за счет пролиферации астроцитов формируется плотный рубец.
Нервные окончания
По функции концевые аппараты нервных волокон подразделяются на синапсы, эфферентные и рецепторные окончания.
Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в местах их контакта и обеспечивается особого рода структурами, получившими название межнейронных синапсов. По механизму передачи возбуждения различают электрические и химические синапсы.
Электрический синапс представляет собой щель шириной 2 нм, пронизанную трубочками из белковых молекул (коннексонами). Через такие межнейронные контакты из одной клетки в другую транспортируются вода, мелкие молекулы и ионы. Электрический ток пассивно проходит через щель синапса, не встречая на своем пути никакой преграды. При этом нервные импульсы могут беспрепятственно передаваться в обоих направлениях. У человека и млекопитающих электрические синапсы встречаются редко.
Химические синапсы широко представлены у млекопитающих и человека. Они состоят из пресинаптической и постсинаптической частей, разделенных синаптической щелью. Пресинаптическая часть образована аксоном нейрона. В ней выявляются промежуточные филаменты, микротрубочки, синаптические пузырьки с нейромедиатором, митохондрии и агранулярная цитоплазматическая сеть. Форма и размеры пузырьков зависят от химической природы нейромедиатора. Некоторое количество таких пузырьков отщепляется от аЭПС непосредственно в пресинаптической части. Однако основное их количество продуцируется в перикарионе, транспортируется в область межнейронного синапса с помощью сети белковых филаментов и равномерно распределяется по внутренней поверхности пресинаптической мембраны. Постсинаптическая часть (постсинаптическая мембрана) представлена участком плазмолеммы, содержащей рецепторы нейромедиаторов. Синаптическая щель — пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной. Ее ширина достигает 20–30 нм. В синаптической щели содержатся элементы гликокаликса (интрасинаптические филаменты), которые обеспечивают адгезивные связи и направленнуюПередачадиффузиюнервногомедиатораимпульса. в химическом синапсе начинается с активации кальциевых каналов пресинаптической мембраны и накопления ионов кальция в аксоне. Это вызывает слияние мембран синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение медиатора в синаптическую щель. В зависимости от характера медиатора, воздействующего на рецепторы, развивается деполяризация или гиперполяризация постсинаптической мембраны. В первом случае возникает постсинаптический потенциал действия, во втором — реакция торможения. После прекращения взаимодействия с
рецептором |
большая |
часть |
медиатора и его компонентов, |
образовавшихся под действием |
ферментов, возвращается |
в пресинаптическую часть, меньшая часть поглощается глиоцитами. Излишки пресинаптической мембраны, возникшие при слиянии с синаптическими пузырьками, удаляются с помощью окаймленных пузырьков и транспортируются в перикарион. Слабые потенциалы действия в постсинаптической мембране могут возникать при спонтанном выделенииКонцевыенебольшихаппаратыпорцийаксоновнейромедиатораэфферентныхв синаптическуюнейронов представленыщель. двигательными окончаниями, расположенными в мышечных тканях, и секреторными окончаниями в железах эктодермальной и энтодермальной природы. Двигательное окончание аксона мотонейрона на волокне поперечно-полосатой мышечной ткани называется нервно-мышечным синапсом (рис. 11.5). В крупных мышцах один аксон может иннервировать тысячи мышечных
150
волокон, в мелких мышцах — небольшую группу или даже отдельное волокно. Один мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон составляют двигательную (нейро-
моторную) единицу.
Пресинаптическая часть нервно-мы-шечного синапса представлена разветвлениями аксона, утратившими миелиновую оболочку, которые покрыты слоем леммоцитов и базальной мембраной, сливающейся с базальной мембраной мышечного волокна. Терминали аксона содержат пузырьки с ацетилхолином и митохондрии. Синаптическая щель имеет ширину
около 50 нм. Отростками глиальных клеток и материалом базальной мембраны она разделя- |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
ется на активные зоны. Постсинаптическая |
|
|
|
3 |
|
часть нервно-мы-шечного синапса представ- |
||||
1 |
|
лена сарколеммой, собранной в складки. В |
||||||
2 |
|
4 |
||||||
|
|
|
области двигательного нервного окончания |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
7 |
|
|
|
|
мышечное волокно теряет поперечную ис- |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
черченность. В этом месте концентрируется |
||
|
|
|
|
|
|
|||
6 |
|
|
|
|
|
большое количество ядер и митохондрий, |
||
|
|
5 |
|
сильно |
развиты |
|||
|
|
|
||||||
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
элементы гранулярной |
эндоплазматической |
|
|
|
|
|
|
|
сети. При деполяризации пресинаптической |
|
|
|
|
|
|
|
|
мембраны в щель выделяется ацетилхолин, |
|
|
|
|
|
|
|
|
который связывается с |
холинорецепторами |
|
|
|
|
|
|
|
постсинаптической мембраны и вызывает ее |
|
деполяризацию. В результате происходит сокращение мышечного волокна. Быстрое разрушение медиатора происходит под действием ацетилхолинэстеразы.
Уменьшение числа рецепторов медиатора на постсинаптической мембране или их блокирование нарушают передачу возбуждения. Подобное состояние имеет место при действии яда
кураре и его аналогов (миорелаксантов), способных связываться с холинорецепторами и блокировать пере-
дачу импульса. При прогрессирующей мышечной слабости (миастении) вследствие аутоиммунного процесса рецепторы постсинаптической мембраны разрушаются и также возникает нарушение передачи возбуждения в области нервно-мышечного синапса.
В сердечной и гладкой мышце двигательные окончания имеют меньшие размеры, более широкую синаптическую щель и иннервируют отдельные мышечные клетки.
Секреторные нервные окончания представлены разветвлениями аксона двух типов. Одни из них имеют вид свободных окончаний и располагаются на эпителии под базальной мембраной, другие нервные окончания не проникают через базальную мембрану, а заканчиваются на ней. Нервные импульсы, передающиеся через секреторные окончания, регулируют водный обмен, секрецию белка, а также уровень трофических и синтетических процессов в железистомРецепторныеэпителии. (чувствительные) нервные окончания подразделяются на
экстеро(ре)цепторы и интеро(ре)цепторы, которые воспринимают сигналы соответственно из внешней среды и от внутренних органов. В зависимости от природы воспринимаемого раздражителя различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы. Специфические раздражители воспринимаются рецепторными клетками в органах зрения, обоняния, вкуса, равновесия и слуха.
По строению различают свободные и несвободные нервные окончания. В свою очередь, несвободные нервные окончания подразделяют на неинкапсулированные и инкапсулированные.
151
Свободные нервные окончания формируют терминальные ветвления дендритов чувствительного нейрона, лишенные миелиновой оболочки и леммоцитного покрытия. Они имеют общую с эпителиоцитами базальную мембрану. Свободные нервные окончания обнаруживаются в эпителии и соединительной ткани. Они обеспечивают восприятие тепловых, холодовых, механических и болевых раздражителей.
Несвободные неинкапсулированные нервные окончания представлены терминальными ветвлениями дендритов, окруженных леммоцитами. Они выявляются в соединительной ткани слизистых оболочек и кожи.
Несвободные инкапсулированные нервные окончания состоят из терминальных ветвлений дендритов, окруженных внутренней колбой из леммоцитов, которая снаружи еще покрыта соединительнотканной капсулой. Подобным образом построены пластинчатые тельца Фатера–Пачини, расположенные в соединительной ткани внутренних органов и кожи. Они воспринимают давление и вибрацию. К несвободным инкапсулированным нервным окончаниям относятся также осязательные тельца Мейсснера, расположенные в сосочковом слое кожи, холодовые рецепторы (колбовидные тельца Краузе), нервно-мышечные и нервносухожильные веретена.
Нервно-мышечные веретена являются рецепторами растяжения мышечных волокон. Чем более точные движения выполняет мышца, тем больше в ней нервно-мышечных веретен. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон (интрафузальные волокна), заключенных в соединительнотканную капсулу. Различают интрафузальные волокна двух типов. Одни из них (волокна с ядерной сумкой) содержат в центральной расширенной зоне компактное скопление ядер. Другие волокна (волокна с ядерной цепочкой) в два раза тоньше и короче. Ядра в их центральной зоне расположены в виде цепочки. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна двух типов. Терминаль толстого чувствительного нервного волокна образуют спираль (первичное окончание) в пределах центральной зоны интрафузальных волокон обоих типов. Вторичное афферентное окончание формируется тонкими чувствительными нервными волокнами на интрафузальных волокнах с ядерной цепочкой. Оно находится по обе стороны от первичного афферентного окончания. По концам мышечных волокон, входящих в состав нервно-мышечного веретена, имеются мелкие нервно-мышечные синапсы (эфферентные нервные окончания), обеспечивающие тонус волокон. Длина веретена колеблется в пределах от 0,5 до 7 мм. Его соединительнотканная капсула является продолжением периневрия и эндоневрия.
Нервно-сухожильные веретена являются рецепторами растяжения сухожилий. Они предсавляют собой инкапсулированные структуры длинной до 1 мм, расположенные на границе мышечного брюшка и сухожилия мышцы. Нервно-мышечное веретено представлено пучками сухожильных волокон, окруженных рецепторными терминалями, частично покрытыми леммоцитами. Снаружи веретена находится капсула, образованная периневрием. Рецепторы контролируют степень растяжения сухожилий во время мышечных сокращений.
ЛИТЕРАТУРА
1.Анатомия человека / под ред. С. С. Михайлова. М. : Медицина, 1984.
2.Анатомия человека. В 2-х т. / под ред. М. Р. Сапина. М. : Медицина, 1993.
3.Фениш, Х. Карманный атлас анатомии человека : пер. с англ. / Х. Фениш. Минск : Вышэйшая школа, 1996.
152
4.Гистология / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. М. : Медицина, 1999.
5.Быков, В. Л. Гистология и эмбриология органов полости рта человека / В. Л. Бы-
ков. СПб., 1996.
6.Гистология / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. М. : Гэотар-Мед, 2001.
ОГЛАВЛЕНИЕ |
|
1. ПРЕДМЕТ АНАТОМИИ И ГИСТОЛОГИИ.......................................................................... |
3 |
Анатомическая терминология................................................................................... |
4 |
Анатомическая позиция. Оси и плоскости тела....................................................... |
4 |
2. ЦИТОЛОГИЯ (СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ).......................................................... |
6 |
Строение и функция клетки................................................................................................ |
6 |
Плазматическая мембрана (плазмолемма) ............................................................... |
6 |
Межклеточные контакты ........................................................................................... |
9 |
Цитоплазма.................................................................................................................. |
10 |
Синтетический аппарат.............................................................................................. |
11 |
Аппарат внутриклеточного переваривания.............................................................. |
12 |
Энергетический аппарат............................................................................................. |
14 |
Цитоскелет................................................................................................................... |
15 |
Включения................................................................................................................... |
18 |
Ядро.............................................................................................................................. |
18 |
Репродукция клеток............................................................................................................. |
20 |
153
Клеточный цикл.......................................................................................................... |
22 |
Регуляция клеточного цикла...................................................................................... |
22 |
Реакция клетки на стресс ........................................................................................... |
23 |
Старение и гибель клеток........................................................................................... |
24 |
3. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА.............................................................................. |
26 |
Прогенез....................................................................................................................... |
26 |
Эмбриогенез................................................................................................................ |
27 |
Внезародышевые органы............................................................................................ |
31 |
Критические периоды развития................................................................................. |
33 |
4. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЛИЦЕВОГО ОТДЕЛА ГОЛОВЫ |
|
И РОТОВОЙ ОБЛАСТИ......................................................................................................... |
34 |
Формирование губ и первичной носовой полости.................................................. |
36 |
Развитие неба и носовой перегородки...................................................................... |
37 |
Развитие щитовидной железы ................................................................................... |
39 |
Развитие языка............................................................................................................. |
40 |
Развитие слюнных желез............................................................................................ |
41 |
5. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ...................................................... |
42 |
Эпителиальные ткани.......................................................................................................... |
43 |
Покровные эпителии .................................................................................................. |
43 |
Железистый эпителий................................................................................................. |
46 |
6. ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ............................................................................................. |
48 |
Кровь .................................................................................................................................... |
48 |
Кроветворение (гемопоэз).......................................................................................... |
52 |
Собственно соединительные ткани.................................................................................... |
55 |
Рыхлая волокнистая соединительная ткань............................................................. |
56 |
Воспаление ................................................................................................................. |
61 |
Плотная волокнистая соединительная ткань ........................................................... |
62 |
Соединительные ткани со специальными свойствами..................................................... |
62 |
Жировая ткань............................................................................................................. |
62 |
Другие разновидности соединительных тканей со специальными свойствами... |
63 |
Скелетные ткани .................................................................................................................. |
64 |
Хрящевые ткани................................................................................................................... |
64 |
Гиалиновая хрящевая ткань....................................................................................... |
65 |
Эластическая хрящевая ткань.................................................................................... |
66 |
Волокнистая хрящевая ткань..................................................................................... |
66 |
Костные ткани...................................................................................................................... |
67 |
Гистологическое строение трубчатой кости как органа......................................... |
69 |
Гистогенез и регенерация костной ткани................................................................. |
70 |
7. СКЕЛЕТ И СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ.................................................................................... |
74 |
Осевой скелет....................................................................................................................... |
75 |
Позвонки...................................................................................................................... |
75 |
154
Ребра............................................................................................................................. |
76 |
Грудина........................................................................................................................ |
77 |
Добавочный скелет.............................................................................................................. |
77 |
Череп..................................................................................................................................... |
80 |
Кости мозгового черепа....................................................................................................... |
81 |
Каналы височной кости.............................................................................................. |
82 |
Кости лицевого черепа........................................................................................................ |
86 |
Череп в целом....................................................................................................................... |
88 |
Вид черепа сверху....................................................................................................... |
89 |
Вид черепа сбоку......................................................................................................... |
89 |
Вид черепа снизу......................................................................................................... |
89 |
Вид черепа спереди..................................................................................................... |
91 |
Полость черепа и черепные ямки.............................................................................. |
93 |
Барабанная полость..................................................................................................... |
94 |
Краниометрия ...................................................................................................................... |
95 |
Соединения костей............................................................................................................... |
96 |
Височно-нижнечелюстной сустав............................................................................. |
100 |
8. ПРЕНАТАЛЬНЫЙ И ПОСТНАТАЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ЧЕРЕПА.............................. |
103 |
Развитие хондрокраниума.......................................................................................... |
103 |
Развитие десмокриниума............................................................................................ |
105 |
Нижняя челюсть.......................................................................................................... |
107 |
9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ............................................................................................................. |
110 |
Скелетная мышечная ткань........................................................................................ |
110 |
Сердечная мышечная ткань....................................................................................... |
113 |
Гладкая мышечная ткань............................................................................................ |
114 |
10. МЫШЦЫ ................................................................................................................................ |
117 |
Вспомогательные аппараты мышц............................................................................ |
117 |
Мышцы спины...................................................................................................................... |
119 |
Мышцы груди....................................................................................................................... |
119 |
Мышцы живота.................................................................................................................... |
121 |
Мышцы верхней конечности.............................................................................................. |
121 |
Мышцы нижней конечности............................................................................................... |
122 |
Мышцы и фасции головы.................................................................................................... |
123 |
Мышцы лица ........................................................................................................................ |
124 |
Мышцы свода черепа.................................................................................................. |
124 |
Мышцы, окружающие глазную щель....................................................................... |
124 |
Мышцы, окружающие носовые отверстия............................................................... |
125 |
Щечно-губные мышцы............................................................................................... |
125 |
Жевательные мышцы........................................................................................................... |
126 |
Фасции головы..................................................................................................................... |
127 |
Мышцы и фасции шеи......................................................................................................... |
127 |
155
Поверхностные мышцы шеи...................................................................................... |
127 |
Надподъязычные мышцы........................................................................................... |
128 |
Подподъязычные мышцы........................................................................................... |
129 |
Глубокие мышцы шеи................................................................................................ |
129 |
Топографо-анатомические области шеи............................................................................ |
130 |
Фасции шеи........................................................................................................................... |
131 |
11. НЕРВНАЯ ТКАНЬ.................................................................................................................. |
150 |
Нейроны....................................................................................................................... |
150 |
Нейроглия.................................................................................................................... |
152 |
Нервные волокна......................................................................................................... |
154 |
Нервные окончания .................................................................................................... |
156 |
ЛИТЕРАТУРА............................................................................................................................... |
159 |
Учебное издание
Кабак Сергей Львович Артишевский Александр Александрович
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. АНАТОМИЯ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО
АППАРАТА ГОЛОВЫ И ШЕИ
156
Учебно-методическое пособие
Издание седьмое, дополненное
Ответственный за выпуск С. Л. Кабак В авторской редакции
Компьютерная верстка Н. М. Федорцовой
Подписано в печать 02.05.08 Формат 60×84/8. Бумага писчая «Снегурочка». Печать офсетная. Гарнитура «Times».
Усл. печ. л. 19,06. Уч.-изд. л. 13,66. Тираж 220 экз. Заказ 318.
Издатель и полиграфическое исполнение − Белорусский государственный медицинский университет.
ЛИ № 02330/0133420 от 14.10.2004; ЛП № 02330/0131503 от 27.08.2004. 220030, г. Минск, Ленинградская, 6.
157
Для заметок
158