2 курс / Гистология / Общая гистология
.pdf
Раздел I. Общая гистология
Тема 2. Соединительная ткань
Классификации соединительной ткани
Различают:
1 - Белая состоит из однокапельных адипоцитов, располагается под кожей, в сальнике, брыжейке, жир легко мобилизуется при голодании и используется для покрытия энергетических затрат организма.
2 - Бурая встречается в межлопаточной области, за грудиной, по ходу сосудов и нервов; её значительно больше в организме новорожденных. Она состоит из многокапельных адипоцитов, принимает участие в терморегуляции, образовании метаболической воды.
Пигментная соединительная ткань характеризуется высоким содержанием пигментных клеток. Локализуется в радужке и сосудистой оболочке глаза, а также зоны пигментации кожи – околососковый кружок, невусы (родимые пятна).
Ретикулярная ткань имеет сетевидное строение, образует основу и создает микроокружение для кроветворных элементов в органах кроветворения.
Слизистая соединительная ткань встречается у зародыша («вартонов студень» пупочного канатика). Главная особенность - повышенная упругость аморфного вещества (высокое содержание гиалуроновой кислоты и протеогликанов (большое количество связанной воды).
9
Раздел I. Общая гистология
Тема 2. Хрящевая ткань
Хрящевая ткань обладает:
высокой механической прочностью на сжатие и растяжение
упругостью
способностью к росту без кровеносных сосудов
менее прочен, чем костная ткань Хрящ состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки
хряща – хондробласты и хондроциты 1, 2, 3 типа.
Поверхность хряща покрыта соединительнотканной оболочкой - надхрящницей (перихондром), в которой выделяют два слоя: поверхностный – волокнистый, состоящий из плотной соединительной ткани с сосудами внутренний – хондрогенный, содержащий много хондробластов и их
предшественников – прехондробластов.
Под надхрящницей располагается зона молодого хряща, а ещё глубже – зона зрелого хряща.
Хондроциты, особенно в молодом хряще, некоторое время сохраняют способность делиться митозом и амитозом, кроме того, они наращивают и массу межклеточного вещества.
Способы роста хряща:
Аппозиционный рост (рост хряща с поверхности способом наложения) Клетки хондрогенного слоя надхрящницы активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество, в котором и оказываются «замурованы».
Интерстициальный рост (рост хряща изнутри) Хондроциты, особенно |
|
в молодом хряще, наращивают массу межклеточного вещества. |
10 |
Раздел I. Общая гистология
Тема 3. Хрящевая ткань
В ходе развития хрящевой ткани образуется следующий клеточный дифферон:
Хондробласты – молодые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой. Они активно продуцируют межклеточное вещество, участвуя в аппозиционном росте и регенерации хряща при повреждениях. Хондробласты образуются в надхрящнице из стволовых клеток и прехондробластов, а затем в процессе своего развития превращаются в хондроциты.
Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они расположены в особых полостях межклеточного вещества – хрящевых лакунах, окруженных тонкой волокнистой оболочкой, окрашивающейся оксифильно. В зоне зрелого хряща в одной лакуне часто располагается несколько клеток, образовавшихся в результате деления одной исходной - это скопление клеток называется изогенной группой.
Хондроцит 1 типа – молодая клетка с высоким ядерно - цитоплазматическим отношением. Этих клеток больше в молодом хряще, являются источником образования изогенных групп, а также участвуют в синтезе компонентов хрящевого матрикса.
Хондроцит 2 типа – имеет меньшее ядерно-цитоплазматическое отношение, в его ядре ослабевает синтез ДНК и усиливается синтез РНК. Эти органоиды обеспечивают активный синтез и секрецию ГАГ и ПГ в межклеточное вещество.
Хондроцит 3 типа – отличается низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной ЭПС. Эти клетки снижают синтез ГАГ, но сохраняют способность к образованию белка. Более старые клетки секретируют белок более простого состава – оксифильно окрашивающийся альбумоид.
11
Раздел I. Общая гистология
Тема 3. Хрящевая ткань
По особенностям строения межклеточного вещества различают 3 вида хрящевой ткани:
Гиалиновый хрящ образует большинство костей у эмбриона, у взрослого встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. На обычных препаратах, межклеточное вещество этого хряща выглядит однородным и базофильным.
Взоне молодого хряща межклеточное вещество незрелое, окрашивается оксифильно, хондроциты 1 типа расположены в лакунах поодиночке.
Взоне зрелого хряща в лакунах чаще лежат изогенные группы клеток с хондроцитами 2 и 3 типов.
Старый хрящ в целом может быть окрашен оксифильно, так как в нем снижается количество ГАГ и начинает преобладать межклеточное вещество. Нарушение питания гиалинового хряща приводит к его обызвествлению – отложению в межклеточном веществе солей кальция, а значит, к потере прочности и упругости.
Эластический хрящ образует основу ушной раковины, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, встречается в стенке мелких бронхиальных путей. Большая гибкость и эластичность объясняется наличием в межклеточном веществе примерно равного количества коллагеновых и эластических волокон.
В составе изогенной группы чаще 2–4 крупных хондроцита, расположенных линейно вдоль эластических пучков, т.е. перпендикулярно надхрящнице. В эластическом хряще не происходит обызвествления, поскольку не содержится щелочной фосфатазы, способствующей транспорту ионов кальция в основное вещество.
Волокнистый хрящ встречается в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях (симфизис), в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ и надкостницу. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит параллельные пучки коллагеновых волокон 1 (90%) и 2 типов (10%), пропитанные основным веществом.
12
Раздел I. Общая гистология
Тема 4. Костная ткань
Костная ткань – специализированный вид соединительной ткани с очень высокой степенью минерализации межклеточного вещества, около 70% которого составляют неорганические соединения, главным образом фосфаты кальция. Из этой ткани построены кости скелета.
В ходе развития костной ткани образуются два дифферона: - стволовая скелетогенная клетка
– полустволовая клетка (преостеобласт)
– остеобласт
– остеоцит;
- стволовая клетка крови
– моноцитарный дифферон
– преостеокласт
– остеокласт
Клетки костной ткани:
Остеобласты – молодые клетки, создающие межклеточное вещество кости. В сформированной кости остеобласты встречаются только в глубоких слоях надкостницы, в эндосте, в остеонах вдоль кровеносных сосудов, в зоне регенерации на месте травмы.
Форма клеток может быть различной: кубической, столбчатой, угловатой. Ядро, округлое/овальное. Цитоплазма клеток базофильна. В составе пузырьков содержатся продукты, необходимые для минерализации межклеточного вещества: ионы Са, липиды, щелочная фосфатаза, пирофосфатаза.
Первоначально остеобласты синтезируют волокна и органический матрикс кости, а затем обеспечивают его минерализацию и, «замуровав» себя в межклеточном веществе, постепенно превращаются в остеоциты. Остеобласты, находящиеся в неактивном состоянии, приобретающие уплощенную форму и покрывающие кость в области эндоста, получили название «выстилающие клетки».
13
Раздел I. Общая гистология
Тема 4. Костная ткань
Остеоциты – наиболее многочисленные клетки костной ткани. Они имеют отростчатую форму, округлое плотное ядро и слабобазофильную цитоплазму.
Органоидов мало, клетки не делятся. Они располагаются в костных полостях, или лакунах, повторяющих контуры остеоцита.
В пространстве между отростками остеоцитов и стенками канальцев содержится тканевая жидкость, движению которой способствуют «пульсирующие» колебания остеоцитов и их отростков. Костная ткань, не содержащая живых остеоцитов, быстро разрушается.
Остеокласты – это симпластические макрофагальные структуры, образованные слиянием нескольких моноцитов крови. Функция остеокласта заключается в разрушении обызвествленного межклеточного вещества хрящевой и костной тканей.
В остеокласте со стороны прилегания его к разрушаемой поверхности костной ткани различают четыре зоны:
- гофрированная каемка с цитоплазматическими выростами – зона выработки и секреции гидролитических ферментов; - зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности – содержит
микрофиламенты, герметизирует область действия ферментов; - везикулярная зона – часть цитоплазмы над гофрированной каемкой, содержащая много пузырьков, вакуолей и лизосом;
- базальная часть – место расположения ядер, митохондрий, рибосом, комплекса Гольджи.
14
Раздел I. Общая гистология
Тема 4. Костная ткань
Существует два основных типа костной ткани, различающихся главным образом по строению межклеточного вещества:
грубоволокнистая
пластинчатая.
Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых она имеется на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям, в альвеолярных отростках челюсти, в костном лабиринте внутреннего уха.
В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, расположенные неупорядоченно или под углом друг к другу, между которыми содержится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях, также не имеющих правильной, упорядоченной ориентировки. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей.
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением волокон и клеток с образованием так называемых костных пластинок.
Костная пластинка – это структурная единица пластинчатой костной ткани, образованная параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минеральными веществами.
Итак, пластинчатая костная ткань образует:
- компактное (плотное) вещество кости, формирует стенку диафиза трубчатых костей, покрывающее с поверхности большую часть костей скелета и преобладающее в строении некоторых участков плоских костей (чешуя височной кости, лопатка); - губчатое вещество, локализовано в эпифизах трубчатых костей, а также
преобладающее в плоских костях таза, черепа, тел позвонков.
15
Раздел I. Общая гистология
Тема 4. Костная ткань
Остеон (гаверсова система) – структурная единица компактного вещества кости, образованная кровеносным сосудом и окружающими его слоями вставленных друг в друга концентрических костных пластинок, причем в каждой пластинке коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно волокнам соседних пластинок, что ещё более повышает прочность костной ткани.
В центре остеона располагается центральный (гаверсов) канал, в котором проходят 1-2 сосуда, нервы и сопровождающая их соединительная ткань с камбиальными клетками кости. Количество слоев (пластинок) в стенке остеона различно: от 4–6 в молодом остеоне до 25 – в старом. Между остеонами расположены промежуточные пластинки, представляющие собой фрагменты существовавших ранее и разрушенных остеонов.
Кровоснабжение кости осуществляют две системы сосудов:
-первый тип артерий вначале питает мышечную ткань, затем 5% крови распределяется в наружном слое надкостницы, через питательное отверстие сосуд поперечно входит в кость и делится на восходящую и нисходящую ветви, формирующие гаверсовы системы, расходующие еще около 70% крови, а остальные ветви снабжают костный мозг в полостях; далее начинается система венозного оттока, идущая в обратном порядке;
-второй тип артерий проникает через фолькмановские каналы сразу к костному мозгу и лишь единичными веточками соединяется с первой системой.
Отдельно выделяют лакунарно - канальцевую систему, которая обеспечивает транспорт интерстициальной жидкости по анастомозирующим канальцам и лакунам к расположенным там остеоцитам
16
Раздел I. Общая гистология
Тема 4. Костная ткань
Источник развития костной ткани в эмбриогенезе - мезенхима, «выселяющаяся» из склеротома сомитов.
При этом возможны два способа развития:
Прямой остеогенез (непосредственно из мезенхимы)
Непрямой остеогенез (на месте ранее образованной хрящевой модели кости)
Прямой остеогенез (интрамембранозное окостенение) характерен для развития плоских костей скелета. Этот процесс начинается в конце 1 месяца жизни зародыша вначале в области закладки ключицы и костей черепа. В нем выделяются 4 главных этапа:
1.Активная пролиферация (размножение) мезенхимных клеток на месте костной закладки и васкуляризация этого скелетогенного островка с врастанием сюда кровеносных сосудов.
2.Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты и продукция ими вначале органического вещества костной ткани – остеоида («костеподобного вещества»). При этом клетки мезенхимы постепенно округляются, меняют структуру ядра, цитоплазма, становится базофильнее и формирует хорошо развитый синтетический аппарат. Возникающие таким образом остеобласты всё активнее продуцируют органические соединения, постепенно они оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, которое сами синтезировали.
Далее остеобласты теряют способность к делению, утрачивают часть органоидов и преобразуются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются всѐновые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
3.Минерализация (кальцификация, обызвествление, импрегнация солями) межклеточного вещества. Она начинается почти сразу после образования его органического матрикса: остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, которая расщепляет всегда имеющиеся в составе плазмы крови и тканевой жидкости глицерофосфаты. Далее образуются кристаллы гидроксиапатита. Особую роль в обызвествлении кости играют так называемые матриксные везикулы (пузырьки). Они отпочковываются от клеточной мембраны остеобластов, содержат вещества, ускоряющие процесс кальцификации. 17
Раздел I. Общая гистология
Тема 4. Костная ткань
4. Перестройка грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую. При этом остеокласты разрушают первичные костные балки, и в эту зону врастают кровеносные сосуды. В составе новых костных балок, создаваемых остеобластами вокруг этих сосудов, остеиновые волокна лежат уже упорядоченно. Формируются костные пластинки, из них создаются первичные остеоны компактного и трабекулы губчатого вещества. Со стороны надкостницы образуется слой общих пластинок, охватывающих всю кость снаружи.
Непрямой остеогенез (образование кости на месте хряща) – характерен для развития большинства костей скелета человека. Начинается на 2 месяце эмбрионального развития и включает следующие стадии:
1. Закладка гиалиновой хрящевой модели будущей кости из мезенхимы. Сформированная модель по форме сходна с будущей костью, но не имеет диафизарной полости.
2. Окостенения в области диафиза трубчатой кости. Происходит несколькими путями:
Перихондральное окостенение (в надхрящнице идет образование костной манжетки). Оно начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки в надхрящнице остеобластов. Клетки приступают к продукции костного межклеточного вещества. Образовавшаяся манжетка нарушает питание хряща.
Образуется первичный центр окостенения, представленный вначале ретикуло–фиброзной костной тканью, которая подвергается перестройке: грубоволокнистая заменяется пластинчатой костной тканью.
Эндохондральное окостенения в диафизарной части хрящевого зачатка. Происходят дистрофические изменения клеток хряща: остеогенные клетки приникают внутрь хрящевой модели будущей кости и происходит окостенение. Клетки дифференцируются в
остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающегося хряща, |
|
что приводит к образованию костномозговой полости. |
18 |
|
|