2 курс / Гистология / Методичка_по_гистологии_от_Закладки_Медика_2_1
.pdf
ЯДРО И ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ
Встречающиеся безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются результатом специфической дифференцировки ядерных форм клеток В организме имеются также структуры, содержащие десятки и сотни ядер. К ним относятся симпласты и синцитии.
Симпласты образуются в результате слияния клеток и представляют собой многоядерные протоплазматические тяжи.
Синцитий формируется в результате неполного деления клеток и представляет собой соклетие, группу клеток, объединённых цитоплазматическими мостиками.
Функции ядра:
-хранение и передача наследственной информации дочерним клеткам
-регуляция синтеза белка
Хранение генетической информации обеспечивается тем, что в ДНК хромосом имеются репарационные ферменты, которые восстанавливают хромосомы ядра после их повреждения. Передача наследственной информации происходит при равномерном распределении идентичных копий ДНК между дочерними клетками при делении материнской.
Синтез белка регулируются благодаря тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются все виды РНК: информационные, рибосомные и транстпортные, которые участвуют в синтезе белка на поверхности гранулярной ЭПС.
Структурные образования ядра наиболее выражены в определённый период жизни клетки
– в интерфазе.
Структурные элементы интерфазного ядра:
1)хроматин
2)ядрышко
3)кариолемма
4)кариоплазма
Хроматин
Химический состав хроматина: 1)ДНК - 40%
2)Белки – 60%
3)РНК – 1%
Элемент ядра, который хорошо воспринимает красители.
В состав хроматина входят нити – элементарные фибриллы, толщиной 20-25 нм, расположенные в ядре рыхло или компактно. На этом основано деление хроматина на 2 вида:
1)эухроматин – рыхлый (деконденсированный), слабо окрашивается основными красителями.
2)гетерохроматин – компактный (конденсированный), хорошо окрашивается основными красителями.
9
Эухроматин - активный Гетерохроматин – неактивным
Активность эухроматина объясняется тем, что фибриллы ДНК при этом деспирализованы, т.е. гены, на поверхности которых происходит транскрипция РНК, открыты. Благодаря этому создаются условия для транскрипции РНК. В том случае, если ДНК хромосомы не деспирализована, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию РНК с их поверхности. Следовательно, снижается синтез белка. Вот почему гетерохроматин
неактивен. Соотношение эу- и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в клетке.
Хроматин изменяет своё физическое состояние в зависимости от функциональной активности клетки. В период деления наблюдается конденсация хроматина и превращение его в хромосомы. Следовательно, хроматин и хромосомы – это различные физические состояния одного и того же вещества.
Ядерные белки представлены двумя формами:
-основные (гистоновые) белки (80-85%)
-кислые (негистоновые) белки (15-20%).
Негистоновые белки формируют белковую сеть в кариоплазме (ядерный матрикс), обеспечивая внутренний порядок расположения хроматина. Гистоновые белки образуют блоки, каждый из которых состоит из 8 молекул. Эти блоки называются нуклеосомами. На нуклеосомы навёртывается фибрилла ДНК. Функции гистоновых белков:
- особая укладка ДНК хромосом - регуляция синтеза белка.
Ядрышко
Сферическая структура в ядре интерфазных клеток.
Функции:
- синтез рибосомальной РНК - образование субъединиц рибосом.
Количество ядрышек варьирует от 1 до 3. Формируются ядрышки на поверхности ядрышковых организаторов хромосом. Если ядрышковые организаторы сконцентрированы в одном месте, то в ядре будет только одно ядрышко, а если в нескольких местах - несколько ядрышек.
Ядрышки состоят из 2 компонентов:
1.фибриллярного, расположенного в центре
2.гранулярного, локализованного на поверхности.
Фибриллярный компонент – это фибриллы РНК, транскрибированные с поверхности ядрышковых организаторов. Гранулярный компонент – это субъединицы рибосом. Ядрышки могут исчезать в норме и при патологии. В норме ядрышки исчезают в период деления клеток, при патологии – в случае воздействия на клетку токсических веществ. Перед исчезновением ядрышки расчленяются, внутренняя фибриллярная часть обособляется от гранулярной. Сначала исчезает гранулярный компонент, затем – фибриллярный.
10
КАРИОЛЕММА
Ядерная оболочка, отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между цитоплазмой и ядром.
Кариолемма состоит из двух мембран: 1)Наружной 2)Внутренней
Разделённых перинуклеарным пространством!!!
Наружная мембрана покрыта рибосомами и тесно связана с ЭПС.
Внутренняя мембрана связана с хроматином и фибриллярным ядерным компонентом. В кариолемме имеются поры, просвет которых закрыт особой структурой – комплексом поры. Комплекс поры состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов.
Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами, расположенными по периферии поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы (фибриллярный компонент) и соединяются в центральной грануле. Белки являются рецепторами, реагирующими на сигналы ядерного импорта (своего рода входной билет в ядро).
Комплекс поры обеспечивает избирательную проницаемость кариолеммы.
Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но количество пор может варьировать в зависимости от функционального состояния клетки.
КАРИОПЛАЗМА
-Ядерный сок -Обеспечивает обмен веществ в ядре и связь ядра с цитоплазмой
-Состоит из воды, белков, белковых комплексов, амк, нуклеотидов и сахаров -Имеет тонкозернистую структуру
-Белки кариоплазмы представлены негистоновыми белками, в основном являются
ферментами.
Реакция клеток на внешние воздействия:
При воздействии неблагоприятных внешних физических, химических и биологических факторов на клетку в ней возникают структурные и функциональные нарушения. В зависимости от интенсивности, продолжительности и характера воздействия такая клетка может либо адаптироваться к новым условиям и возвратиться в исходное состояние, либо погибнуть. Поэтому изменения клеточных структур делятся на :
1.адаптивные (приспособительные)
2.дизадаптивные (необратимые).
Изменения отмечаются как в строении ядра, так и в цитоплазме.
Со стороны ядра:
Адаптивные:
1.набухание ядра и сдвиг его на периферию
2.расширение перинуклеарного пространства
3.образование складок кариолеммы
11
Дизадаптивные:
1.пикноз – сморщивание ядра
2.кариорексис – распад ядра на фрагменты
3.кариолизисрастворение ядра
Со стороны цитоплазмы:
Адаптивные:
1.уплотнение и набухание митохондрий
2.дегрануляция зернистой ЭПС
3.расширение цистерн и распад КГ на вакуоли
4.набухание лизосом и активация их гидролаз
5.увеличение числа аутофагосом
Дизадаптивные:
1.Аутолиз
12
Эмбриология 
Эмбриология – это наука о закономерностях развития зародыша (или эмбриона) и плода с момента оплодотворения до рождения.
Задачами эмбриологии являются:
1)выяснить закономерности развития зародыша
2)изучить влияние эндо- и экзогенных факторов на развитие зародыша.
3)на основании этих данных предупредить возникновение аномалий и уродств.
Развитие зародыша происходит поэтапно, с постепенными качественными и количественными изменениями, поэтому в эмбриогенезе млекопитающих различают следующие стадии:
1)оплодотворение, которое заканчивается образованием зиготы
2)дробление – заканчивается образованием бластулы
3)гаструляция – заканчивается образованием зародышевых листков и осевого комплекса зачатков
4)гистогенез – дифференцировка тканей и органогенез – формирование и развитие органов.
5)системогенез – образование систем органов.
Период, предшествующий эмбриогенезу, называется прогенезом. Он включает в себя гаметогенез - образование и развитие половых клеток, и оплодотворение – слияние половых клеток с образованием зиготы.
Гаметогенез
Основной клеткой-носителем генетической информации у мужчин является сперматозоид, строение которого мы и рассмотрим.
Строение сперматозоида:
Сперматозоиды – это мелкие подвижные клетки, длина которых колеблется от 30 до 60 мкм. Согласно новым данным, в них различают 2 основные части - головку и хвостовой отдел. Авторы старых руководств в сперматозоиде различают ещё и шейку. Головка имеет овоидную форму и включает в себя конденсированный ядерный материал.
Верхушка головки сперматозоида покрыта чехликом (производным комплекса Гольджи) и содержит акросому (небольшую полость, заполненную ферментами – трипсином и гиалуронидазой). Эти ферменты способствуют растворению оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. На противоположном полюсе ядра находится проксимальная и половинка дистальной центриоли. Дистальная центриоль даёт начало аксонеме – осевой нити сперматозоида. На поперечном разрезе она представлена двумя центральными и девятью парами периферических микротрубочек. Хвост состоит из 4 отделов: шейки, промежуточной части, главной части и терминальной части.
13
Шейка расположена между проксимальной центриолью и проксимальным концом дистальной центриоли. Промежуточная часть расположена между двумя кольцами дистальной центриоли. В промежуточной части находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счёт
которой происходят колебания жгутика и движение сперматозоида в жидкости. В главной части хвостик покрыт микрофибриллами, состоящими из белков спермазина и спактина – аналогов сократительных белков актина и миозина. Терминальный отдел сперматозоида представлен аксонемой, покрытой тонким слоем цитоплазмы.
Сперматогенез
Сперматогенез – это процесс развития и формирования мужских половых клеток. Протекает в главных железах мужской половой системы – в семенниках. Начинается с периода полового созревания. Нужно отметить, что сроки начала полового созревания, а, следовательно, и сперматогенеза чётко не определены и строго индивидуальны, зависят от многих факторов, в частности от места географического проживания мужчины. Длительность сперматогенеза, то есть образования новых сперматозоидов – 68 – 75 суток.
Сперматогенез протекает по 4 периодам:
1)период размножения (деления)
2)период роста
3)период созревания
4)период формирования
Размножение происходит за счёт
митотического деления сперматогоний.
Часть из этих клеток продолжает делиться (стволовые клетки), а часть вступает во второй период сперматогенеза – период роста.
В стадию роста клетки увеличиваются в размерах, ядра становятся крупнее, в цитоплазме идёт накопление питательных веществ.
На исходе этого периода клетки становятся сперматоцитами 1 порядка, отмечается подготовка ядра к следующей фазе сперматогенеза.
Период созревания представляет собой два последовательных деления без интерфазы – мейоз 1 (редукционное деление) и мейоз 2 (эквационное, уравнительное деление). В мейозе 1 наиболее сложна профаза. Она состоит из 5 стадий:
-лептотена
-зиготена
-пахитена
-диплотена
-диакинез.
14
Остальные стадии деления протекают типично и представлены метафазой, анафазой и телофазой. Деление называется редукционным, т.к. в клетках происходит редукция половины хромосом. В результате первого деления созревания из одного сперматоцита первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с гаплоидным набором хромосом.
Второе деление созревания наступает следом, без интерфазы, и заканчивается образованием четырёх сперматид. Сперматиды – мелкие клетки с гаплоидным набором хромосом, имеющие округлую форму.
Сперматиды вступают в фазу формирования и постепенно превращаются в сперматозоиды под влиянием микроокружения и мужского полового гормона тестостерона. При этом они тесно взаимодействуют со специальными поддерживающими клетками извитых семенных канальцев.
Хроматин конденсируется, ядро сперматиды приобретает видоспецифическую форму, характерную для человека. Комплекс Гольджи перемещается на верхушку головки и образует акросому и чехлик. Центриоли смещаются к противоположному полюсу ядра и делятся на проксимальную и дистальную. Дистальная дает начало аксонеме. Существенным морфологическим изменениям подвергаются митохондрии. Из разрозненных небольших митохондрий сперматид формируются крупные, удлиненные, спиралевидно закрученные вокруг аксонемы митохондрии, которые тесно прилежат друг к другу. Излишки цитоплазмы сбрасываются и фагоцитируются поддерживающими клетками извитых семенных канальцев.
Строение яйцеклетки
-Самые крупные клетки человеческого организма -Диаметр их составляет от 130 до 160 мкм -Обычно шаровидной формы -Имеют цитоплазматический тип строения
-Ядро яйцеклетки находится в центре, содержит 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х- хромосома -Развито большинство органелл, но отсутствует
клеточный центр. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, образующие оболочку оплодотворения. Гранулы располагаются под оолеммой
Характерным для яйцеклетки является наличие в цитоплазме белково-липидных включений (желтка), который используется зародышем в качестве питательного вещества в начальном периоде эмбриогенеза.
15
Классифицируются яйцеклетки по двум принципам:
1. По количеству желтка в цитоплазме:
-алецитальные (безжелтковые) – у лягушек и головастиков
-олиголецитальные (маложелтковые) – у человека
-полилецитальные – у птиц
2. По распределению желтка в цитоплазме:
-изолецитальные – с равномерным распределением желточных гранул
-телолецитальные – желточные гранулы скапливаются у одного их полюсов клетки
-центролецитальные – желток занимает большую часть цитоплазмы
Яйцеклетка человека относится к олиголецитальным и изолецитальным. Покрыта тремя оболочками:
1)внутренняя – оолемма
2)блестящая оболочка, в состав которой входят продукты жизнедеятельности яйцеклетки – гликозоаминогликаны
3)лучистый венец – образован фолликулярными клетками.
Овогенез
Это процесс образования и развития женских половых клеток. Осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:
1.Размножения
2.Роста
3.Созревания
1. Стадия размножения
Начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение первого года жизни. Размножение происходит за счёт митотического деления
первичных половых клеток – овогоний. К рождению в яичниках девочки образуется около 2 млн. овогоний.
2. К концу первого года жизни девочки процесс размножения приостанавливается, большая часть образовавшихся клеток редуцируется, а меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в овоциты 1 порядка. Дальнейший рост клеток невозможен из-за отсутствия женских половых гормонов у ребёнка. Этот первый блок роста снимается с наступлением полового созревания, когда клетки вступают в фазу большого роста. Овоцит быстро растет, окружающие фолликулярные клетки размножаются, синтезируют фолликулярную жидкость. Образуется пузырчатый фолликул. На 14 день менструального цикла фолликул разрывается, и происходит выход яйцеклетки в маточную трубу. Этот процесс называется
овуляция.
16
3. Стадия созревания заключается в двух последовательных делениях. Первое деление созревания происходит во время овуляции и является редукционным. Клетка теряет половинный набор хромосом и становится гаплоидной. В результате образуется овоцит 2 порядка и редукционное тельце. Второе деление созревания происходит в дистальном отделе маточной трубы при оплодотворении. Образуется 1 зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца.
Отличия овогенеза от сперматогенеза:
-отсутствие стадии формирования
-овогенез начинается в период внутриутробного развития
-овогенез характеризуется длительной стадией роста
-1 исходная клетка в овогенезе дает начало 1 полноценной клетке и трём редукционным тельцам, из 1 сперматогонии в сперматогенезе образуется 4 сперматозоида.
-образование зрелой яйцеклетки происходит вне половой железы, при оплодотворении.
-овогенез характеризуется выраженной цикличностью.
Оплодотворение
Это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новый одноклеточный зародыш - зигота.
У человека оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы в три фазы:
1. Дистантное взаимодействие
Дистантное взаимодействие обеспечивается тремя механизмами:
-капацитация
-реотаксис
-хемотаксис
Капацитация - это активация подвижности сперматозоида путём разрушения гликокаликса, покрывающего его поверхность. Капацитация происходит под влиянием прогестерона, выделяемого жёлтым телом яичника. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться.
Хемотаксис – направленное движение сперматозоида к яйцеклетке, благодаря выделению последней гиногамонов – веществ, притягивающих сперматозоиды.
Реотаксис – это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости в матке и маточной трубе.
17
Через 1,5 – 2 часа сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают во вторую фазу
2. Фазу контактного взаимодействия с яйцеклеткой
Сперматозоиды окружают яйцеклетку, приводя её во вращательное движение Ключевым моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуронидазы) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки и постепенное, на неполное разрушение блестящей оболочки. В том месте, где блестящая оболочка истончается максимально, происходит выбухание плазмолеммы, что ведет к образованию бугорка оплодотворения. С этого момента начинается 3 фаза.
3. Фаза проникновения.
В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и самого активного сперматозоида (лидера) сливаются, сперматозоид проникает своей головкой цитоплазму яйцеклетки, занося с собою клеточный центр. Хвостик остаётся снаружи. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки, которые между оолеммой и блестящей оболочкой сливаются, затвердевают и образуют дополнительную оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у человека обеспечивается моноспермия.
После этого происходит слияние мужского и женского пронуклеусов. Этот процесс называется синкарион. Образуется новый одноклеточный организм – ЗИГОТА.
С этого момента и начинается собственно эмбриогенез.
Условия, необходимые для оплодотворения:
1.Содержание в эякуляте не менее 150 млн. сперматозоидов – это критерий, который учитывается при лабораторной оценке качества спермы.
2.Проходимость женских половых путей
3.Нормальная температура тела
4.Слабощелочная среда в женских половых путях. Кислая среда «парализует сперматозоиды», лишая их способности двигаться.
Собственно эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:
1)период дробления
2)период гаструляции
3)период гистогенеза, органогенеза, системогенеза
18