2 курс / Гистология / Гистофизиология_желез_внутренней_секреции

23

циты скоплениями по периферии железы. Считается, что оксифильные паратироциты развиваются из главных клеток как физиологическая возрастная перестройка железы. Характерной их особенностью является обилие митохондрий. Функция оксифильных клеток остается неизвестной.

Паращитовидная железа является аденогипофизнезависимой и вырабатывает антагонист кальцитонина - паратгормон (ПГТ), или паратирин. Если гормон синтезируется в избыточном количестве, что бывает при незлокачественных опухолях паращитовидной железы, развивается резорбция костной ткани с повышением уровня кальция в крови (генерализованный фиброзный остеит). Кости при этой патологии отличаются хрупкостью. Гиперфункцию паращитовидной железы можно, например, заподозрить при повторных перломах при незначительных травмах. Остеокласты, как показывает электронная микроскопия, значительно усиливают при добавлении паратгормона свою функциональную активность: наблюдается их скопление в области резорбции костной ткани, увеличивается площадь гофрированной каемки, увеличивается число везикул и митохондрий.

В настоящее время считается общепризнанным, что влияние ПТГ многофакторное и нормализация уровня кальция в крови происходит благодаря сочетанному действию следующих механизмов:

1.ПТГ воздействует на почки, вследствие чего уменьшается выведение кальция с мочой;

2.ПТГ усиливает экскрецию фосфата, а уменьшение его уровня в крови способствует повышению содержания в крови кальция;

3.ПТГ усиливает всасывание кальция в кишечнике, вероятно, благодаря взаимодействию гормона с метаболитами витамина Д;

4.ПТГ стимулирует образование, гипертрофию и резорбтивную активность остеокластов, побуждая их разрушать костный матрикс и высвобождать в кровь ионы кальция.

Сопоставление строения ПТГ и его биологической активности позволяет

считать, что различные участки молекулы этого полипептида ответственны за осуществление различных физиологических эффектов ПТГ. НАДПОЧЕЧНИКИ - анатомически располагаются в околопочечной клетчатке и состоят из мозгового и коркового вещества. В связи с этим название «адреналовая железа» видимо было бы более правильным, однако и термин «надпочечники» используется повсеместно. Развитие органа начинается на 6 неделе эмбриогенеза в виде формирования парного утолщения целомического эпителия брыжейки. Из этих утолщений образуются скопления оксифильных клеток - интерреналовые тела первичной, оксифильной коры надпочечников. Внутрь клеточных скоплений интерреналовых тел мигрируют нейробла-

24

сты из области симпатического приаортального ганглия. Эти мигранты пролиферируют, образуя хромафинную ткань надпочечника - его мозговое вещество. В процессе органогенеза надпочечник, его фетальная кора одновременно функционирует как железа внутренней секреции, обеспечивая организм гормонами весь фетальный период. После рождения оксифильные клетки фетальной коры начинают постепенно заменяться почти целиком базофильными клетками дефинитивной окончательной коры. Из базофильных клеток к третьему году жизни формируются зоны коры надпочечника – клубочковая, пучковая, сетчатая. Остатки фетальной коры в виде отдельных клеток на границе коркового и мозгового вещества надпочечника могут оставаться вплоть до периода половозрелости. Иногда, особенно у мальчиков, избыточные остатки фетальной коры могут обусловливать проявления гиперкортицизма в виде синдрома Иценко-Кушинга, вызывая нарушения белкового, жирового обмена, оказывая иммуносупрессивное действие. При гипокортицизме возникает заболевание, носящее название «бронзовая болезнь», или болезнь Аддисона, при которой слои эпидермиса истончаются, и кожа приобретает бронзовый оттенок. Развивается утомляемость, повышенная чувствительность к холоду и болевым раздражителям, восприимчивость к инфекционным заболеваниям. Окончательное соотношение зон коры надпочечников (клубочковой, пучковой, сетчатой) как 1:9:3 устанавливается только по окончании пубертатного периода. Таким образом, органогенез надпочечника занимает продолжительную часть постнатального онтогенеза.

Строение - железа имеет вид «пирога» с «начинкой» в виде узкой зоны мозгового вещества и окружающей его толстой корой. Строго говоря, это две гистогенетически разные железы, структурно объединенные общей системой кровоснабжения: эпителиальные клетки коры синтезируют стероидные гормоны и хромафинные клетки мозговой части синтезируют и секретируют катехоламины - адреналин, норадреналин. Однако эти железистые элементы соединены вместе не случайно. Синтезируемые в коре глюкокортикоиды являются регуляторами секреции адреналина и норадреналина и связаны с адаптационным и стрессорным синдромами, описание которых дал Ганс Селье. Механизм развития адаптационного синдрома требует участия как гормонов коры надпочечника, так и гормонов, синтезируемых клетками мозгового вещества. Стероидные гормоны из эндокринных клеток коры надпочечников секретируются в просвет капилляров фенестрированного типа. Эти капилляры коры проходят в мозговую часть надпочечников и там вдаются в широкие венозные синусы мозговой части, вокруг которых располагаются хромаффинные клетки. Глюкокортикоиды при такой организации кровотока взаимодействуют с хромафинными клетками и регулируют секрецию катехо-

25

ламинов.

Структура коры надпочечников - в корковом веществе тяжи эндокринных клеток на разном расстоянии от капсулы надпочечника ориентированы по-разному. В срединных отделах коры тяжи эндокринных клеток образуют пучки - отсюда и название «пучковая зона». Здесь происходит синтез глюкортикоидов. Тропный гормон для клеток пучковой зоны - АКТГ гипофиза. Мишени и эффекты самих глюкокортикоидов разнообразны. Один из них - регуляция транспорта различных веществ, в том числе глюкозы, через мембраны клеток-мишеней. В медицинской практике глюкокортикоиды используются в качестве препаратов с мощным противовоспалительным эффектом. Однако, противовоспалительный эффект достигается не за счет специфического действия на фактор, вызвавший воспаление, а путем выраженного неспецифического иммуносупрессивного действия - разрушения и подавления образования лейкоцитов. В этом опасность расширенного применения глюкокортикоидов, так как может наступить состояние иммунодефицита, при котором организм окажется беззащитным перед любой, условно-патогенной или убиквитарной инфекцией. Глюкокортикоиды синтезируются как производные холестерина, и вследствие этого вся зона проявляет выраженную суданофилию и осмиофилию, т.е. дает положительную реакцию на содержание в клетках жиров. Кроме того, эта область является депо витамина С в организме.

Под капсулой пучки эндокринных клеток как бы «подворачиваются», приобретая вид арок или клубочков. Название этой зоны – «клубочковая». Здесь синтезируются минералокортикоиды, главным образом альдостерон. Мишени минералокортикоидов многочисленны, а действие направлено на регуляцию содержания ионов натрия, калия, воды. Клетки канальцевой системы нефронов почек чувствительны к альдостерону и при его влиянии усиливают реабсорбцию ионов и воды из почечного фильтрата. Секреция клубочковой зоны регулируется гормоном почек ренином и почти не зависит от АКТГ гипофиза. Клетки клубочковой зоны содержат мало липидов, однако хорошо развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Альдостерон, влияющий на трансмембранный перенос ионов, является жизненно важным гормоном (Рис. 11).

В наиболее глубоких областях коры, на границе с мозговым веществом, тяжи эндокринных клеток переплетаются, образуя подобие рыхлой сети. Это - сетчатая зона. В ней синтезируются стероидные гормоны с эффектами в половой сфере. По химизму они подобны тестостерону семенников. Клетки меньших размеров, чем в пучковой зоне, и содержат меньше липидов, при этом агранулярная ЭПС, комплекс Гольджи развиты хорошо. Это также АКТГ

26

- зависимая зона.

Мозговая часть надпочечника - представлена хромафинными клетками (Рис. 12), основная функция которых состоит в секреции адреналина и норадреналина. Практически весь адереналин крови поступает из мозгового вещества надпочечников и хромафинных клеток, расположенных в так называемых параганглиях - скоплениях хромафинных клеток по ходу крупных артерий (например, каротидное тело). Мишени адреналина и норадреналина разнообразны - прежде всего, гладкие мышечные клетки и кардиомиоциты, секреторные клетки, адипоциты. Катехоламины проявляют разнообразные эффекты - в частности, они являются мощными вазоконстрикторами. Адреналин был первым гормоном, химическая природа которого была установлена в 1901 году. В условиях стресса выброс адреналина обусловливает увеличение частоты сердечных сокращений, усиливает прилив крови к головному мозгу и соматической мускулатуре за счет ее оттока от органов брюшной полости и кожи. Среди хромаффинных клеток различают две разновидности -

эпинефроциты и норэпинефроциты. Считается, что они выделяют соответственно адреналин и норадреналин. Цитоплазма этих клеток густо заполнена секреторными гранулами, в которых происходит накопление гормонов. Деятельность мозгового вещества не зависит от АКТГ гипофиза и регулируется холинэргической преганглионарной симпатической иннервацией.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эндокринная система организма подчинена строгим законам взаимовлияния и регуляции. С помощью гормонов эндокринных желез происходит возрастная и адаптационная перестройка всех метаболических процессов организма. Наличие регуляторных центров в составе ЦНС позволяет понять природу интимной связи нервной и эндокринной систем; обе они имеют отношение к драйвам (влечениям) и эмоциям, обе они взаимно влияют друг на друга.

27

МИКРОПРЕПАРАТЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ И ЗАРИСОВКИ.

1.Препарат № 16. Гипофиз человека. Окр. – гематоксилин-эозин; ув. – малое, большое.

Препарат представляет собой сагиттальный срез гипофиза человека. На малом увеличении определяется тонкая соединительнотканная капсула. Внутрь от капсулы отходят прослойки соединительной ткани, в которых располагаются множество широких синусоидных гемокапилляров. Основную массу паренхимы гипофиза составляет крупная передняя доля, которая окрашена наиболее ярко. Передняя доля образована переплетающимися тяжами эпителиальных клеток, среди которых (на большом увеличении) различают: хромофобные (60-65%) и хромафильные (40-45%). Хромафильные клетки делятся на две различные по окраске группы клеток:

ацидофильные (30-35%) имеют ярко-розовую цитоплазму и синее ядро;

базофильные (4-10%) имеют сине-фиолетовую цитоплазму, в которой от-

четливо видна округлая макула (место расположения комплекса Гольджи). Границы хромофобных клеток плохо различимы, их цитоплазма слабо окрашена в бледно-розовый цвет, ядра – крупные, фиолетового цвета. Ацидофильные и базофильные клетки располагаются обычно на периферии эпителиальных скоплений, а хромофобные лежат в центре эпителиальных тра-

бекул.

Промежуточную долю, занимающую незначительную площадь среза, можно определить по скоплениям коллоидного вещества бледнофиолетового или красного цвета («коллоидные шары»). Коллоид окружен тяжами эпителиоцитов со слабо-базофильной цитоплазмой. Задняя доля имеет нейроглиальную природу и образована мелкими клетками глии (питуицитами), переплетающимися нервными и соединительнотканными волокнами, среди которых видны разрезы кровеносных сосудов.

2.Препарат № 20. Надпочечник. Окр. – гематоксилин-эозин; ув. – малое, большое (Рис. 11).

Препарат представляет собой тотальный срез органа, окруженного соединительнотканной капсулой. На разрезе различают более темное мозговое вещество, расположенной в центре органа, которое окружено корковым ве-

28

ществом.

На малом увеличении в капсуле найти: артерии, вены, нервные пучки, нервные ганглии, жировые клетки. В корковом веществе под капсулой определяются:

клубочковая зона – расположена непосредственно под капсулой. Тяжи клеток располагаются в виде «клубочков» или «арок»;

пучковая зона – наиболее протяженная, более светлая по окраске из-за большого содержания липидов в эндокриноцитах. Тяжи располагаются пучками перпендикулярно к поверхности;

сетчатая зона – лежит на границе с мозговым веществом. Эта зона представлена переплетающимися тяжами эпителиоцитов.

Мозговое вещество состоит из более крупных и темных полигональной

формы клеток. Необходимо обратить внимание на широкие собирательные вены и синусоидные капилляры, которые окружены хромаффинными клетками.

3.Препарат № 18. Щитовидная и околощитовидная железы. Окр. – гематоксилин-эозин; ув. – малое, большое (Рис 7, 9).

Препарат представляет собой срез щитовидной железы и лежащей под общей соединительнотканной капсулой часть паращитовидной железы. При малом увеличении рассмотреть соединительнотканную капсулу и в ней – кровеносные сосуды, жировые клетки и нервные пучки. Внутрь щитовидной железы идут от капсулы соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки. Паренхима щитовидной железы имеет фолликулярное строение. Фолликулы имеют округлую форму и различный диаметр. Стенка фолликула образована одним слоем фолликулярных клеток (тироцитами). Полость фолликула заполняет коллоид розового цвета. Между фолликулами имеются скопления клеток, обозначаемые как парафолликулярные островки (кальцитониноциты, С-клетки). Снаружи фолликулы окружены сетью капилляров.

Срез паращитовидной железы (округлой или овальной формы) расположен вблизи ткани щитовидной железы, но отделен от нее собственной соединительнотканной капсулой. Паращитовидная железа имеет трабекулярной строение, ее паренхима образована тяжами базофильно окрашенных клеток. Между тяжами в прослойках соединительной ткани проходят сосуды, обеспечивающие трофику железы.

29

ЭЛЕКТРОННЫЕ МИКРОФОТОГРАФИИ.

1.Клетки передней доли гипофиза (ацидофильная соматотропная клетка).

2.Корковый эндокриноцит пучковой зоны надпочечника.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:

1.Общая характеристика эндокринной системы. Классификация эндокринных желез.

2.Основные нейросекреторные ядра переднего и среднего гипоталамуса. Связь гипоталамуса с передней и задней долями гипофиза.

3.Развитие и строение аденогипофиза. Особенности микро- и ультраструктуры клеток передней доли гипофиза. Гормоны.

4.Строение и функции средней доли гипофиза.

5.Строение, происхождение и функция задней доли гипофиза.

6.Понятие о гипоталамо-аденогипофизарной и гипоталамо-нейрогипофи- зарной системах.

7.Кровоснабжение гипофиза.

8.Развитие, строение и гистофизиология эпифиза.

9.Развитие и строение щитовидной железы. Особенности морфологии и функции фолликулярных и парафолликулярных эндокриноцитах.

10.Развитие, строение, функции и возрастные особенности околощитовидных желез.

11.Развитие, строение и функции надпочечников.

ПЕРЕЧЕНЬ УЧЕБНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Адаптационный синдром Селье;

Адреналин;

Акромегалия;

Альдостерон;

Бронзовая болезнь;

Вазопрессин;

Вилочковая железа (тимус, зобная железа);

Гигантизм;

Гиперфункция;

Гипоталамус;

Гипофункция;

Глюкокортикоиды;

30

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз);

Инсулин;

Кальцитонин;

Карликовость;

Корковый и мозговой слои надпочечника;

Кретинизм;

Липотропин;

Меланотропин;

Микседема;

Минералокортикоиды;

Нейроэндокринная регуляция;

Норадреналин;

Окситоцин;

Островки Лангерганса;

Паратирин;

Паращитовидные железы;

Передняя доля гипофиза;

Поджелудочная железа;

Прогестерон;

Промежуточная доля;

Сахарный диабет;

Семенники;

Стресс;

Тестостерон;

Тимозин;

Тироксин;

Трийодтиронин;

Тропные гормоны;

Щитовидная железа;

Экзокринные железы;

Эндокринные железы;

Эпифиз;

Эстрогены;

Яичники.

ТЕСТЫ ПЕРВОГО УРОВНЯ

ЭТАЛОНЫ

ОТВЕТОВ

1.Укажите источники развития аденогипофиза (1) и нейрогипофиза (2).

32

11.Какие из перечисленных гормонов повышают (1) и понижают (2) уровень кальция в крови?

а) тироксин; б) кальцитонин; в) соматостатин; г) паратирин;

12.Какие гормоны вырабатываются клетками передних (1) и средних (2) ядер гипоталамуса?

а) либерины; б) окситоцин; в) статины; г) вазопрессин; д) ме-

13.Укажите гормоны средней доли гипофиза:

а) глюкагон; б) окситоцин; в) кортизол; д) меланотропин; е)

14.Укажите ядра гипоталамуса, клетки которых продуцируют окситоцин и вазопрессин (1), либерины и статины (2):

15.Укажите, какую форму имеют тироциты при гиперфункции (1), гипофункции (2) щитовидной железы и эутиреоидном состоянии (3):

а) плоскую; б) кубическую; в) округлую; г) овальную; д) ци-

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ.

1.У экспериментального животного перерезаны аксоны нейронов супраоптического и паравентрикулярного нейросекреторных ядер (гипоталамо- гипо-физарный тракт). Как изменится содержание вазопрессина и окситоцина в задней доле гипофиза?

2.У экспериментального животного удален гипофиз. Деятельность каких