. $ , $ $ % ( ,
% #-, 8 «C- / -
$ $ 8» (CRT/DRE) % ( COR ( $ % $). 8 Arabidopsis CBF1,
(- , $,
%- - CRT/DRE, % ( 8 COR
- * $
Arabidopsis. # 8 %$ $ % $%,
CBF1 % $ %
(, , - 8 COR, % $ * (JagloOttosen et al., 1998).
5.4)%
* & ( , ,
%,
-. - $ $ $ $ ,
, ( & $ %
%, ,
& (- $ 8 % (Gatenby, Viitanen, 1994). ' % $ *, $ $
60, 70 90 $ , , % % $ , $ $ «
» ()> ). $ , %
$ % %
% % % ,
% &
$ , $*
$ . ) , ,
% , $ &
- & ( %
% *%
% - %- in vivo, - %,
%$ $ $
101
*% /
& ( (Hendrick, Hartl, 1993).
9 - %$ & (-
,
%$ , $ , % ,
- , % (
. ' , $ , % % % % ( $
70 94 (5 %., 1991), $ , *,
)> 70 )> 90, % , - . % ( %$ $ (74 67 )
%- 5. . $ ( %., 1993)
% ( . * $ % (
24 ,
% cpn 10 (Hendrick, Hartl, 1993). $ , $,
, , % , - ,
( , $ $ %
( BiP )> 70 %
(Anderson et al., 1993). , #- - $
*, , # BiP *
« - » , # BiP
% (. , %
- # BiP * % % *
$ - . 6 * $
#- , , )> 70 - 4L. +$ #, % , 4L, $ $ $
, *- % (. 6
$ #, % , 4L, % %
. ! ,$ BiP &
% & (: (90 ), % (220 )$ $ 700 .
& ( % SDS-8 & %
% 79 .
!% $ E. oli - -& (TF)
% $ : - -,
102
( % , $ GroEL $ $
% % ( %$ %. !%
- , $ , % * TF , *
$ 420 % 160 % * 40 , %
* % . ) ,
%-, TF % %$ ,$
. , $% % *, % && (-
% ( TF )> $
,- , 8- $
(Kandror, Goldberg, 1997).
5.5 ) !, #$
# % $ %$ $ , ,$
,- *% ($
($ (. '- $ , $%$
% *, ( & $
( %- , $
*% $ , , #, ,
-#. '- $ , - $
& (- $ , , ($
($ $ . 8 - TFIIIA,
%$ % ( 5s r# )" % 5s r#. TFIIIA - % Y-box , $
$ # ( & ( ( () # ( #). , WT1, $ ,
- -, % $ &
(, * * $ - . #, hnRNP K, $ -#- $, , $ &
(. ' %$ ,
$ , $ - % & (-
& (, * % & (-
- &, hnRNP, mRNP .
- - 8 %$
103
(. ' 8, * , & (- $
$ %- $ % 8 (Ladomery, 1997).
' % 8 $ #
Schistosoma mansoni, % , —
Y-box $, 1 (YB-1). 1.3-kb YB-1 S. Mansoni, $ 8 $ 8 ( *
, % 217 , % * ,
N- - ( $, $ $ ,
$ % % (CSD). 6 % 64% % % % % Y- box
$, 43% % % CspA Escherichia coli. ' S. mansoni YB-1, % % %
$ $ , $
$ - %, 8 % % CspB
Bacillus subtilis. C- - - YB-1 S. Mansoni
% Y-box $, - % $
Arg Gly, % *- , &-%
-%. 6 $ %$ % C-
- YB-1 S. Mansoni, % *-
( & & ( % 8 (Franco et al., 1997).
5.6', !$#$
#$
% ,$
$% % , $ %,
$ , - - , , - *$ . !% % $ * *$ $,
$ %- 8 .
8 $ $ -
( % %. ., 60- %$ $ ,
( %$ ( % (
( % %$ , *% , ,
( %- - %
(Meeuse, 1975). 4 $ - 8 %
104
(- $ - $ (Meeuse, Buggeln, 1969). ' % % $ , 8
( - ( %
%$, , *
%$ % |
8 |
% |
|||
(Siedow, |
Umbach, |
2000). "- % * * |
|||
, |
(Vanlerberghe, McIntosh, 1997). $ |
||||
$ |
$% |
- |
%$ |
|
|
% & (- % (Huq, Palmer, 1978; Rich, 1978). ' % D.M. Rhoads L. McIntosh $% $ #,
, - %$ Aox1, -
- $ , -
%$, Sauromatum guttatum (Rhoads, McIntosh, 1992, 1993).
' %- $ (
- %$ $ , ,
& (- % ( ,
- % & ( % % (Umbach, Siedow, 1993; Siedow, Umbach, 2000). ' % (
- %$ $ , in vivo - & - - % * -
%$, %- , 8 , *
( ( – (Siedow, Umbach, 2000). ' % %$ - %-
( ( % &. ' , $ , - %
, % %, , % ? % ($ $ %-& %$ , & (Umbach, Siedow, 1993). ' %-& %$ %
$ - & (Umbach, Siedow, 1993). ' *
, $ % -- %$ % -
, (Day et al., 1994; Millar et al., 1993). %
% *% 8 % $
, - , - %
105
- %-& %$
*% ? % ( (Siedow, Umbach, 2000) ( . 5).
) , , %$ %-
, - % $ $ &, ( - 8&&
- 8 8 ( % , 8 - $ -. $
" %$ (Meeuse, 1975; Leach et al., 1996; Considine et al., 2001),
- %$
% (Kumar et al., 1990) * &-( KCN
$ $ (
(' , , 1984; Vojnikov et al., 1984) % *-, - % *
- ( $ $ « $ »
(Vojnikov et al., 1984; Ordentlich et al., 1991; Moynihan et al., 1995). 9 %
, 8 * %- &
% ( (+ % ( %., 1999), -%,- % ,
.
+ %- $ , , ( . ( – uncoupling proteins, UCP) $ $ $ *
,. ' 60- %, % % %
- % *
8 , $ , 8
% $ $ $ - % ,
%$ - $ - (Nicholls, Rial, 1999). ' * $ , % $
%, * % 8 %$ %$ *$
, 8 % «*» . ' %
$ % %$ - $ - %
$ % *, $ %$ ,
$ $ %-
$ % . ' % ,
% $ $ % $
106
, , % % 8
$ , % 32 .
% , 8 ,
- 5
(- %- $ (Lin, Klingenberg, 1982).
. 5.
". !$ &$, , - -
%$ % $ .
. ( - %$
% $ .
, , , *$
% *$ , - $
107
( , 1989; Vercesi et al., 1995; Samec et al., 1998; Jezek et al., 1998; Jezek et al., 2000; Bouillaud et al., 2001; Raimbault et al., 2001). 6 ,
%, & ($
, ,- $ ,
, ( & & (Fleury, Sanchis, 1999; Bouillaud et al., 2001). ' $ , ,
% * %- $
$ (Jezek et al., 1998; Garlid et al., 2000; Garlid et al., 2001).
UCP1, $ , , ,
%$ , - %
*, *$ $ * UCP-%$ ,
$ $ . 6 UCP-2 (Gimeno et al., 1997; Fleury et al., 1997), UCP-3 (Boss et al., 1997; Fleury et al., 1997; Dulloo et al., 2001) UCP-4 (Mao et al., 1999), -, -
*% . + %- $ , , UCP2 UCP3 $
$ $ 1997 % , %
UCP1. 5 UCP2 *
$ , # % & ( %(, *,
$ $(, , , (
$, ($ & (Fleury et al., 1997; Jezek et al., 1998). UCP2, %, * $ - (
8 * , ,- % %
(Fleury et al., 1997; Jezek et al., 1998; Samec et al., 1998; Porter, 2001).
, , UCP3 57% % UCP1 . 6 ,
, ( & $ $(
* *, $ , % -
(Boss et al., 1997; Jezek et al., 1998; Samec et al., 1998; Cholley et al., 2001; Garcia-Martinez et al., 2001; Porter, 2001; Simonyan et al., 2001).
' * , %$ , %-,
, UCP3 * - (
8 - - (
* % (Diehl, Hoek, 1999; Ricquier, Bouillaud, 2000b; Dulloo et al., 2001; Crowley, Vidal-Puig, 2001; Dalgaard, Pedersen, 2001; Garcia-Martinez et al., 2001; Himms-Hagen, Harper, 2001).
108
- - *% 8 UCP-%$
- 60 % 30%,
, , , & (Klingenberg, 1999; Bouillaud et al., 2001; Porter, 2001). ' 8 UCP-%$
( & (. . UCP1 *
- *, UCP2
(Jezek et al., 1999), UCP3 * $$( (Muzzin et al., 1999; Giacobino, 2001), UCP4 *
- (Klingenberg, 1999; Ricquier, Bouillaud, 2000; Bouillaud et al., 2001). $ UCP-%$
$ % * #, 8 % - $ % * (- %.
, % * # UCP2 UCP3 - % ( $ $ (Muzzin et al., 1999; Klingenberg, 1999). -, 8 UCP1, UCP2 UCP3 % ** , 8 $ $
, & & % (Klingenberg, 1999). ' * % ** , $ 8 UCP3,
, $ 8 UCP1, -
%$ *$ $ %$, % **, % * , UCP2 UCP3, - , % * , UCP1, % 8 (Hinz et al., 1999).
- , , - UCP1 $
% % * %$ *$ , UCP3
$ $ % * (Klingenberg, 1999). .,
$ $ ( UCP1 UCP3 % " "). . % UCP1 - $ $
% & &$, % UCP3 - - $
$ %% & &$ (Klingenberg, 1999). "$
%, 8 &$ $ - ?$, $ -
& ( %$ . .
UCP1 $ $ & %
* & ( , % % -
,$, $ $( ,
- %$ , % ")/"
109
, . . UCP3 % * ". )
, $ % & ( 8 , , (Klingenberg, 1999). , , $
*$ % , $ ,. '
, $ *$ ( (Raimbault et al., 2001)
(Jarmuszkiewicz et al., 1999).
%$ UCP $ , ,
* , % ** Candida parapsilosis
(Jarmuszkiewicz et al., 2000). 6 CpUCP.
"- CpUCP - %$ *$
( ) - 5), * - UCP. " ( CpUCP $ $ %$ 4
- ΔΨ "/! (Jarmuszkiewicz et al., 2000).
UCP1, $ UCP , 8$ « » %- $ , , ,
( &$ % % * ,
(Palou et al., 1998; Nicholls, Rial, 1999; Klingenberg, 1999; Klingenberg, Huang 1999; Stuart et al., 1999; Ricquier, Bouillaud, 2000). 6
% %$ . +.
%$ % *$ - 33 . UCP1 % , , 305
306 $ (Jezek, Garlid, 1998). (-
% ( % (Palou et al., 1998; Ricquier, Bouillaud, 2000). $ UCP1 ,
$ % (Miroux et al., 1993; Jezek, Garlid, 1998; Palou et al., 1998). % % UCP- %$ , , (Fleury, Sanchis, 1999).
* -, , % -
,, ( $ . (
$ * %, % * , $
8 . + % * -
- – % * , ,
(UCP1). "- 8
& ( * ( , 1989; Garlid et al., 1998; Jezek et al., 1998; Palou et al., 1998). UCP1 & ( $ $
110