Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология / Общая зоология / Физиология и этология животных

.pdf
Скачиваний:
4
Добавлен:
16.03.2024
Размер:
7.49 Mб
Скачать

Рис. 145. Альвеолы молочной железы. Слева - секреторные клетки частично заполнены молоком, справа - клетки после выделения молока

Снаружи альвеола покрыта слоем миоэпителиальных (сократительных) клеток, кровеносных и лимфатических капилляров. Каждая альвеола имеет свой проток, выстланный также железистым эпителием.

Несколько альвеол (8-10) собраны в гроздья, а несколько гроздьев объединены в дольки, имеющие общий молочный проток.

Каждая долька содержит 150-200 альвеол и имеет объем около 1-1,5 мм2. Несколько долек (15-20) образуют долю, имеющую крупный выводной проток, который впадает в молочную цистерну.

А. Б.

Рис. 146. А. - Альвеола в разрезе: 1 - секреторные клетки; 2 - внутри альвеолы видны гроздья жировых шариков; 3 - звездчатые клетки. Б. - Альвеола в сжатом (под действием окситоцина) состоянии

231

Рис. 147. Миоэпителиальные клетки молочной альвеолы

Молочные ходы и цистерна выстланы двухслойным столбчатым (цилиндрическим) эпителием.

Несколько долей (10-20) образуют четверть, заканчивающуюся соском, в котором имеется сосковая цистерна и канал. Вокруг канала расположены запирательные мышцы, образующие сфинктер соска.

Емкостная система вымени – совокупность полостей образованных альвеолами, мелкими протоками, мелкими, средними и крупными молочными ходами, цистерной молочной железы и соска.

Средние и крупные молочные ходы снаружи покрыты слоем гладкой мускулатуры, имеют в устьях сфинктерообразные утолщения. Емкостная система, у средней коровы, составляет 8- 10 л, у высокопродуктивной 18-25, у рекордистки 30-40 л.

От коровы голштинской породы Эва-Грин-Вью-Май 1326 за 365 дней лактации получено 32735 кг молока с содержанием жира 3,86%. Среднесуточный удой в пик лактации составлял 102 кг.

От коровы Убре Бланка (Белое Вымя) Куба за 365 дней 3- й лактации получили 27674 кг молока жирностью 3,8%. Наивысший среднесуточный удой составлял 110,9 кг.

Рис. 148. Коровы рекордистки Рис. 149. Корова Эва-Грин-Вью-Май 1326 (США)

232

Емкостная система заполняется постепенно, вначале альвеолы и молочные протоки, затем средние и крупные молочные ходы и после цистерна. Цистернальный отдел начинает заполняться через 5-6 часов после доения. По мере заполнения емкостной системы растет внутривыменное давление. При давлении 35-50 мм рт. ст. (давление в капиллярах) снижается скорость секреции молока. Через 18-20 часов, когда давление достигает 50 мм рт. ст. и более секреция молока полностью прекращается.

Различают цистернальную, альвеолярную и остаточ-

ную порции молока.

Цистернальная порция молока находится в цистерне и крупных молочных ходах и характеризуется низким содержанием жира. Эту порцию молока можно получить при введении молочного катетера в канал соска. Эта порция молока составляет от 15 до 40 % удоя.

Альвеолярная порция молока находится в альвеолах, в мелких и средних молочных протоках. Эта порция характеризуется высоким содержанием жира. Ее можно получить лишь после предварительной подготовки (массажа) вымени. Она составляет 60 и более %.

Остаточная порция молока (часть альвеолярной) 7-20 % остается в вымени даже после полноценного доения. Эта порция характеризуется очень высоким содержанием жира. Ее можно получить лишь после введения больших доз окситоцина или питуитрина.

Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез лат. mamma сосок, грудь + genesis порождающий) осуществляется как гуморальной, так и нервной системами. На рост и развитие молочных желез оказывает влияние гормоны яичника и гипофиза. Кроме того, на стимуляцию маммогенеза влияют гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез.

Рис. 150. Схема развития молочной железы у телок: 1 - рост протоков после наступления половой зрелости; 2 - раз-

233

витие протоков и альвеол в начале стельности; 3 - сформированные железы перед отелом

У новорожденной телочки молочные железы состоят из зачатков системы протоков и цистерны соска. На месте будущей паренхимы находится жировая ткань. До момента полового созревания железа находится в состоянии относительного покоя. Нет железистой ткани.

При наступлении половой зрелости под влиянием эст-

рогенов начинается стадия активного роста молочной железы, главным образом протоковой и молокосборной системы. Железистая ткань (паренхима) представлена островками, локализованными вблизи протоков.

После наступления первой беременности под влиянием прогестерона, плацентарных гормонов начинает активно расти железистая ткань. В первую половину стельности завершается развитие системы протоков. Начиная с 5-7 месяца стельности, формируются железистая паренхима, а к 6-8 месяцу - миоэпителиальные клетки.

За 2-3 месяца до родов начинает вырабатываться секрет, содержащий жировые шарики. Однако это не истинное молоко (и даже не молозиво). Молозиво образуется на последнем месяце беременности.

После отела молочные железы начинают интенсивно функционировать.

По образному выражению И.П. Павлова: "Молоко естественная пища новорожденных, которую приготовила сама природа".

По биологической ценности молоко превосходит все продукты питания, встречающиеся в природе.

В молоке содержится более 200 различных веществ в том числе, более 60 жирных кислот, все аминокислоты, до 40 минеральных веществ, 17 витаминов, много ферментов (лактаза, липаза, амилаза, фосфатаза, каталаза, пероксидаза и др.), гормоны (окситоцин, пролактин, тироксин, фолликулин, адреналин, инсулин), антибактериальные вещества, обладающих бактерицидными свойствами, пигменты и др.

Казеин и лактоза, в других природных продуктах не встречаются.

234

Таблица 8 - Состав молока и молозива коров, %

Показатели

Молоко

Молозиво

Сухое вещество

12,5

25

Жир

3,8

5,4

Белок

3,3

15

Молочный сахар

4,7

3,3

Минеральные вещества

0,7

1,2

Калорийность, ккал /л

660

1252

Плотность молока зависит от плотности его компонентов и изменяется от 1015 до 1033 кг/м3.

Женское молоко содержит 12% сухих веществ, 3,5-3,9% жира, 1-1,5% белка (в том числе казеина 0,4%), 6-7% лактозы. Содержание незаменимых жирных кислот (ненасыщенных) больше чем в коровьем молоке в 2 раза. В начале лактации сывороточные альбумины составляют более 90%, а казеина менее 10%, а в середине это соотношение составляет 60 к 40. Казеин формирует сгусток, который трудно переваривается, поэтому грудным детям нельзя коровье и козье молоко. Ближе по составу к женскому молоку кобылье и ослиное.

Таблица 9 - Состав молока у различных животных и человека, %

Вид

Сухое

Жир

Белок

Углеводы

Минер.

вещество

вещества

 

 

 

 

Корова

12,5

3,7

3,2

4,6

 

Коза

13,1

4,1

3,6

4,6

0,85

Овца

17,9

6,7

5,8

4,6

0,82

Олень

35,3

22,5

10,3

2,5

 

Буйвол

17,8

7,5

4,5

5,0

 

Верблюд

14,7

5,3

3,6

5,1

 

Лошадь

10,4

1,4

1,8

6,5

0,3

Зебу

15,3

5,2

4,2

5,1

 

Свинья

19,3

8,6

5,0

4,8

0,9

Кролик

26,4

12,2

10,4

1,8

2,0

Собака

20,4

8,3

7,1

3,7

1,3

Дельфин

49

44

4

1

 

Кит (синий)

55

42

12

1

 

Белый медведь

41,1

31

10,2

0,49

 

Человек

12,3

4,4

1,03

6,9

0,2

Наибольшая жирность молока у северных и водных млекопитающих (олень 18,7%, белый медведь 30%, кит 40%, тюлень

53%).

235

Белки молока находятся в коллоидном состоянии и представлены казеиногеном 2,7% (4 фракции: α, β, γ, ќ) и сывороточными белками лактоальбумином 0,5%, (3 фракции) и лактоглобулином 0,1% (2 фракции эвглобулин и псевдоглобулин). В молоке коров 82% всех белков составляет казеиноген, 12% альбумины, 6% глобулины.

Казеин - фосфопротеид, на его долю приходится 80 % белков молока. В молоке он соединен с Са++, образуя казеиновокальциевый комплекс.

У парнокопытных (коровы, козы) молоко казеиновое (более 75%), а непарнокопытных (кобыла, ослица) - альбуминовое

(50-65%).

В белках молока благоприятное соотношение лизина, метионина и триптофана. Много серосодержащих аминокислот (метионин, цистин).

Небелковые азотсодержащие соединения представлены мочевиной, молочной кислотой, пуриновыми основаниями, креатином и др.

Жир молока представляет собой смесь глицеридов и находится в виде мельчайших шариков (0,5 до 10 мкм в среднем 3-4 мкм) в 1 мл до 3 млрд.

Каждый шарик имеет оболочку, которая предохраняет его от слипания. В отличие от других жиров в жирах молока много низкомолекулярных короткоцепочных жирных кислот (С4 - С14) масляной, капроновой, каприловой и каприновой. Их содержание в течение года колеблется от 7,4 до 9,5%.

Таблица 10 - Состав молочного жира

 

 

 

 

 

Жирные

 

Количество

 

Содержание

кислоты

 

углеродных атомов

 

в молочном жире, %

 

 

 

 

Пальмитиновая

 

C16

 

23,8

 

 

 

 

Стеариновая

 

C18

 

13,2

 

 

 

 

Миристиновая

 

С14

 

8,9

 

 

 

 

Каприновая

 

С10

 

3,0

 

 

 

 

Лауриновая

 

C12

 

2,9

 

 

 

 

 

Молочный сахар (4,7%) - лактоза состоит из глюкозы и галактозы (обычный сахар слаще лактозы в 5 раз).

236

Минеральные вещества (0,6-0,8 %) более 50 элементов в основном Са, Р, К, Nа, Сl, S, Мg, Fе, Сu, Zn, Мо, Мn и др. Они находятся в молоке в виде солей или металлоорганических соединений. Причем преобладает Са (115-130 мг %), Р (95-105 мг

%) и Мg 13 мг %, К 135-170 мг%, Na 30-77 мг%.

Ввиде свободного или ионизированного кальция 11 %, фосфатов и цитратов кальция около 66 %, связанного с казеином около 23 %.

Молозиво - секрет молочных желез первых 5-7 дней лактации. Молозиво имеет желтовато-коричневый цвет, обусловленный высоким содержанием каротина, солоноватый вкус и вязкую консистенцию.

Вмолозиве много альбуминов и глобулинов, которые усваиваются новорожденными лучше, чем казеин. Особенно много иммуноглобулинов (около 11%) способствующих становлению пассивного иммунитета (70% иммуноглобулинов от общего количества белка в молозиве первого дня). Основным иммуноглобулином молозива является Ig G.

Молозиво содержит ингибитор трипсина, который предохраняет иммуноглобулины молозива от расщепления в кишечнике. Иммуноглобулины молозива способны всасываться в кровь в нативном (лат. nativus врожденный, природный) состоянии.

Вмолозиве содержится много солей Мg, которые оказывают послабляющее действие, способствующее освобождению организма новорожденного от первородного кала (мекония).

Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся лактации. Для поддержания установившейся лактации наряду с пролактином, необходимы следующие лактогенные гормоны: соматотропин, АКТГ, гормоны надпочечников, ТТГ, гормоны щитовидной железы, инсулин.

Удаление надпочечников ведет к прекращению секреции молока, а удаление щитовидной к уменьшению секреции.

Вобразовании молока участвует не только молочная железа, это функция всего организма. В нем участвуют системы пищеварения, кровообращения, дыхания, эндокринная, нервная и др.

Для синтеза 1 литра молока необходимо чтобы через кровеносную систему вымени прошло более 500 литров крови. При удое 4000 кг молока в год молочная железа синтезирует до 500 кг сухих веществ, из них 132 кг белков, 152 кг жиров, 188 кг сахара и 28 кг различных солей.

По сравнению с плазмой крови в молоке содержится в 90

237

раз больше сахара, в 26 раз жира, в 14 раз кальция. Однако белка меньше в 2 раза, натрия в 7 раз.

Такие вещества как, казеин, лактоглобулин, лактоальбумин, лактоза вообще не обнаруживаются в плазме крови.

Сущность процесса молокообразования заключается в поглощении из крови клетками железистого эпителия предшественников, а затем синтез из них компонентов молока.

Белки молока синтезируются из свободных аминокислот и белков плазмы крови. Часть заменимых аминокислот синтезируется в молочной железе, при этом углеродный скелет формируется за счет глюкозы, уксусной и оксимасляной кислоты. Из плазмы в молоко поступают сывороточный альбумин и иммуноглобулин.

Жиры молока синтезируются из глицерина и свободных жирных кислот крови. Некоторые высшие жирные кислоты (олеиновая, пальмитиновая и стеариновая), поступают с кровью, а большая часть жирных кислот (75%) в основном короткоцепочные (С414), синтезируется в молочной железе из ацетата (уксусной кислоты), молочной, пировиноградной и пропионовой кислоты.

Молочный сахар синтезируется из глюкозы крови и глюкозы синтезируемой в молочной железе из предшественников (ацетата, пропионата и глицерина).

Минеральные вещества и витамины поступают из плазмы крови.

Основной тип секреции - мерокриновый (гр. meros

часть, доля + krino выделяю) – выделение секрета без нарушения клеточной оболочки и цитоплазмы (т.е. секрет постепенно просачивается через мембрану при этом клетка остается неповрежденной) и леммокриновый (гр. lemma оболочка) – секреция, при которой капли секрета уносят частицы плазматической мембраны. По этому типу происходит секреция жира молока.

238

Рис. 151. Синтез и секреция молока

Вмолозивный период секреция происходит по апокриновому (гр. apoприставка, образует, научные термины с общим значением удаления + krino отделяю) участка клетки в секрет (апикальная часть клетки выбрасывается в просвет альвеолы).

Встадии инволюции, тип секреции голокриновый (гр.

holos весь + krino выделяю, отделяю) при котором происходит преобразование всей клетки в секрет молока (её отторжения вместе с секретом от эпителия).

Молокоотдача сложный рефлекторный акт, включающий нервные и гуморальные звенья.

При раздражении рецепторов молочной железы нервные импульсы поступают по чувствительным нервным волокнам в спинной мозг на уровне поясничного и крестцового отделов. По проводящим путям спинного мозга импульсы поступают в гипоталамус и достигают коры больших полушарий, где осуществляется их анализ.

Процесс выведения молока можно условно разделить на две фазы: рефлекторную и нейрогуморальную.

Рефлекторная фаза происходит при достижении импульсов мотонейронов (эфферентных нейронов) поясничного и крестцового отделов спинного мозга. В результате этого происходит снижение тонуса гладкой мускулатуры сосудов, протоков цистерны, сфинктера соска и через 2-3 секунды начинает выделяться цистернальная порция молока.

239

Рис. 152. Машинное доение коров

Нейрогуморальная фаза происходит после достижения импульсов гипоталамуса. От гипоталамуса идут эфферентные пути в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). В результате этого из нейрогипофиза поступает в кровь гормон окситоцин, который достигает молочной железы через 30-40 секунд и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол и мелких выводных протоков. В результате происходит выделение альвеолярной порции молока.

Максимальное количество окситоцина в крови наблюдается через 1 минуту после начала подготовки вымени (в первую минуту доения), после чего его концентрация снижается. Окситоцин очень быстро разрушается тканевыми ферментами и через 5-6 минут концентрация его в крови такая же, как и перед доением. В период интенсивного действия окситоцина давление в молочной железе возрастает на 10-25 мм рт. ст.

При грубом обращении с животными, стрессах наступает торможение рефлекса молокоотдачи. Снижается секреция и выделение окситоцина и выделяется адреналин, который вызывает сужение кровеносных сосудов молочной железы, спазм протоков, снижается чувствительность миоэпителия к действию окситоцина.

240