Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Микротельца – встречаются в хлоренхиме двудольных и однодольных растений, где часто связаны с хлоропластами. Это короткоживущие пузырьки (0,1-0,6 мкм), с одной мембраной, тонкозернистым матриксом (в основном, белковым). Их основной фермент – каталаза, который, по-видимому, больше нигде не встречается. Образуются микротельца, вероятно, из цистерн ЭР. Микротельца фотосинтезирующих клеток содержат ферменты – оксидазы, окисляющие один из основных продуктов фотосинтеза – гликолат (процесс фотодыхания).

Лизосомы – органоиды, осуществляющие внутриклеточное растворение. Ранее считались элементами только животных и грибных клеток, но в последние годы обнаружены у многих растений. Лизосомы мелкие (0,2- 1,8 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки, окруженные мембраной, содержат набор гидролитических ферментов, которые разрушают все биологические макромолекулы. В клетке обычно несколько лизосом. Первичные лизосомы образуются при отделении от комплекса Гольджи или ЭР, содержат ферменты в неактивном состоянии. Вторичные лизосомы образуются из первичных лизосом в процессе разрушения и поглощения цитоплазмы (автофагии), обладают гидролитической активностью. Это основная функция лизосом. Лизосомы могут удалять стареющие или избыточные органоиды, способствуют очищению полости клетки при образовании, например, водопроводящих элементов, механических волокон.

Сферосомы – органеллы (0,2-1,3 мкм), обладающие ферментативной активностью и содержат цитохромоксидазу. Они окружены мембраной, внутренняя часть занята белковой стромой, содержащей специфические ферменты. Функция сферосом состоит в синтезе и накоплении жиров. Матрикс их вытесняется жиром и зрелая сферосома представляет собой каплю жира, окруженную мембраной.

Ядро – важнейший органоид клетки. По наличию или отсутствию в клетках оформленного ядра все организмы делят на эукариот и прокариот. В основном клетка содержит одно ядро, реже бывают многоядерные клетки. Клеточное ядро было открыто в 1833 г. Робертом Броуном. Оно несет наследственную генетическую информацию и является центром, управляющим всеми метаболическими процессами клетки и контролирующими деятельность всех органоидов, поэтому при удалении ядра клетка быстро погибает. Единственным типом клеток растений, которые функционируют без ядра, являются ситовидные клетки, но они живут один вегетационный период. Ядро по форме и размерам различно (5-25 мкм), видоспецифично. У однодольных ядра крупнее, чем у двудольных, а у голосеменных – крупнее, чем у покрытосеменных. Самые крупные ядра наблюдаются в половых клетках голосеменных растений (500 мкм). В молодых клетках ядро занимает центральное положение, а в зрелых отодвигается крупной вакуолью к стенке.

Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, содержит два или три ядрышка, хроматин (окрашенные участки) и ахроматин (неокрашенные

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

участки). Основное вещество ядра – жидкость коллоидного характера, называется ядерным соком, или кариолимфой. Если основное вещество гелеобразное – называется кариоплазмой. И кареоплазму и кареолимфу объединяют общим названием нуклеоплазма.

По химическому составу ядро содержит ДНК (14-28 %). ДНК ядра образует комплексы с основными белками (дезоксирибонуклеопротеиды). Также белки могут содержаться в ядре как самостоятельные фазы. В ядре содержится РНК (иРНК, рРНК). Ядрышко в основном содержит РНК, тогда как хроматин – ДНК. В ядре образуются сложные ДНК-содержащие структуры – хромосомы. Структурная организация ядра в онтогенезе клетке изменяется и различают три состояния ядра: рабочее (метаболическое) ядро, выполняющее функцию управления жизнедеятельностью клетки; делящееся (митотическое) ядро, выполняющее функцию передачи наследственной информации; интерфазное ядро с основной функцией синтеза ДНК.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран (6-8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10-40 нм). Ядерная оболочка сходна с цистернами эндоплазматического ретикулума. Наружная мембрана ядерной оболочки является гранулярной и нередко образует выросты, сливающиеся с ЭР. Ядерная оболочка пронизана порами (60-100нм), представляющие поровый комплекс – аннулус. Через ядерные поры в ядро попадают рибосомальные белки и белки ядра, а из ядра – субъединицы рибосом. Поры могут закрываться в одних участках, открываясь в других.

Делящееся (митотическое) ядро. Ядро образуется только при делении уже существующего. Деление ядра сопровождается сложными перестройками. Образуются единицы наследственной информации – хромосомы. Хромосомы

– компоненты ядра, несущие гены и определяющие наследственные особенности клеток и организмов, способные к самовоспроизведению, обладающие структурной индивидуальностью и сохраняющие еѐ в ряду поколений. На теле хромосомы всегда имеется первичная перетяжка – центромера, разделяющая хромосому на два плеча. По расположению первичной перетяжки хромосомы делятся на три типа: акроцентрические – хромосомы с коротким и даже незаметным вторым плечом,

субметацентрические – с плечами неравной длины, метацентрические – с

плечами равной длины. Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но встречаются и большее число центромер (дицентрические и полицентрические). Во время деления ядра к центромере прикрепляются нити веретена деления. Место прикрепления волокон веретена – кинетохор – центр организации микротрубочек. У некоторых хромосом могут быть вторичные перетяжки (ядрышковые), которые отделяют от основного тела хромосомы небольшое округлое тельце – спутник, или сателлит. Хромосома состоит из двух идентичных хроматид. Основу хромосом составляет ДНК, образующая несколько уровней организации, связанная с белками, образуя дезоксинуклеопротеид (ДНП).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Первый уровень – нуклеосомная ДНП (нуклеосома – частица, содержащая 8 молекул гистонов, на которые навернут участок ДНК. Второй уровень – собранные нуклеосомы. Нуклеосомы образуют толстую нить – хромонему, состоящую из хромомеров (третий уровень). Плотно уложенная хромонема формирует тело митотической хромосомы. Концы хромосомы называются теломерами, которые предохраняют хромосомы от слипания.

Весь фонд генетической информации ядра называется геном. Набор хромосом постоянен для данного вида (обозначается n) – у смородины n = 18, у ржи n = 7, у дуба n = 12. Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом (n), а диплоидные – два (2n). Половые клетки гаплоидны, соматические – диплоидны. Совокупность признаков, по которым можно определить данный хромосомный набор (число, размер, форма), называется кариотип. Кариотип может быть представлен в виде схемы – идеограммы, на которой гомологичные пары располагаются рядами в порядке убывания размера.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 3: ОБОЛОЧКА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

ПЛАН:

3.1Химический состав и структура оболочки растительной клетки

3.2Образование и рост оболочки

3.3Изменения клеточной оболочки в онтогенезе клетки

3.1 Химический состав и структура оболочки растительной клетки

Клетки растений окружены плотной оболочкой – клеточной стенкой, изнутри подстилаемой плазмалеммой. Оболочка защищает протопласт, придает клетке форму, играет роль механического каркаса, опоры тела растения; участвует в поглощении и передвижении веществ, транспирации и выделении. Оболочка является производной протопласта, и поэтому растет только в контакте с ним. Ряд клеток, теряя живое содержимое, выполняют свои функции только за счет сохранения клеточной стенки (членики сосудов, механические волокна). Оболочка, как правило, бесцветна, прозрачна и полностью проницаема.

Строение ископаемых растений изучается путем исследования их оболочек, особенности структуры оболочки – один их видоспецифичных признаков.

Оболочка растительных клеток состоит из полисахаридов. Главными химическими компонентами оболочки являются целлюлоза (клетчатка),

гемицеллюлоза (полуклетчатка) и пектиновые вещества (матрикс).

Целлюлоза – полимер, являющийся опорным скелетом оболочки растительной клетки, в структурный состав которой погружены вещества матрикса. Целлюлоза относится к химически-инертным веществам, не растворяется в воде, органических растворителях, некоторых кислотах и щелочах. Расщепляется целлюлоза двумя ферментами – целлюлазой и целлюбиазой (содержатся в желудочно-кишечном тракте травоядных животных). Из целлюлозы получают бумагу, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бездымный порох.

Максимальный диаметр одной молекулы целлюлозы 0,8 нм. Соединяясь, молекулы целлюлозы образуют элементарные фибриллы, или мицеллы, диаметром до 8-10 нм. Располагаясь параллельно друг другу, они образуют вытянутую трехмерную решетку. Каждая мицелла содержит до 100 молекул целлюлозы. Мицеллы объединяются ковалентными и водородными связями, составляя основу микрофибрилл – тончайшие волокна, создающие структурный каркас оболочки, которые содержат до 2000 молекул целлюлозы и имеют диаметр 15-30 нм. Микрофибриллы содержат паракристаллические зоны – участки с более рыхлым расположением целлюлозных молекул. Оболочки клеток различных растений отличаются соотношением

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

кристалличности, что обусловливает физические и механические свойства целлюлозного сырья. Микрофибриллы могут объединяться в макрофибриллы, которые содержат до 500 000 молекул целлюлозы и имеют толщину от 0,3 до 0,5 мкм. Фибриллярная система погружена в непрерывный аморфный матрикс оболочки – пластичный гель, насыщенный водой. Матрикс состоит из сложной смеси полимеров двух групп – гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Кроме полисахаридов в матриксе может находится особый структурный белок, минеральные соли, пигменты, липиды. Оболочки молодых клеток пропитаны водой (до 80-90 %), с возрастом воды становится меньше и оболочка может инкрустироваться различными веществами. За счет матрикса определяются такие свойства оболочки как набухаемость, высокая проницаемость для воды, катионнообменные свойства.

3.2 Образование и рост оболочки

В конце деления клетки между двумя образующимися клетками закладывается оболочка, носящая название клеточной пластинки. Формирование происходит при участии фрагмопласта, т.е. нитей веретена деления. Вначале фрагмопласт имеет очертания веретена, а затем приобретает вид двояковыпуклой линзы. В анафазе в экваториальной плоскости появляются пузырьки, отделяющиеся ранее от комплекса Гольджи, заполненные пектиновыми веществами. Клеточная пластинка закладывается из материала сливающихся пузырьков, развивается по направлению к периферии за счет включающихся в неѐ новых и новых пузырьков Гольджи, достигает продольной стенки материнской клетки и сливается с ней. Клеточная пластинка способна растягиваться при росте клетки. Во взрослой клетке еѐ называют срединной, или межклеточной пластинкой, т.е.

пластинкой общей для двух соседних клеток. Срединная пластинка очень тонкая и почти неразличимая.

Первичная оболочка

После образования клеточной пластинки протопласт начинает откладывать изнутри собственную оболочку на поверхности клеточных стенок. Этот процесс идет параллельно с процессами растяжения клетки, т.е. постоянно необходима достройка оболочки. Непрерывность и прочность оболочки обусловлена тем, что наряду с аморфными полисахаридами (пектином, гемицеллюлозой) в ней начинают откладываться микрофибриллы целлюлозы. В первичной оболочке микрофибриллы откладываются беспорядочно, в большинстве перпендикулярно к продольной оси клетки. Они образуют рыхлую сеть, или вообще не соприкасаются. Основу первичной оболочки составляет коллоидный матрикс (2-20 % целлюлозы, 8-10 % белка) с большим содержанием воды (60-95 %), Поэтому первичная оболочка в фазе растяжения легко меняет форму. Толщина первичной оболочки не более 0,5 мкм. У двудольных растений пектины и гемицеллюлоза примерно в равном соотношении, у однодольных – в основном гемицеллюлоза.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Вторичная оболочка

Унекоторых клеток рост оболочки заканчивается в фазе растяжения, но

убольшинства отложение оболочки продолжается и в фазу дифференциации. Процесс называется вторичным утолщением, а сама оболочка – вторичной. Во вторичной оболочке преобладает целлюлоза (45-55 % сухого вещества), мало воды, 25-30 % гемицеллюлозы, в небольшом количестве пектины. Фибриллы целлюлозы ориентируются во вторичной оболочке различным образом, определяя еѐ текстуру – поперечную, продольную или спиральную. Преобладание целлюлозы и строгая пространственная ориентация микрофибрилл определяет высокие опорные свойства вторичных оболочек, при этом клетка теряет способность к росту.

Уклеток с достаточно хорошо сформированной вторичной оболочкой различают три концентрических слоя: 1) непосредственно к первичной оболочке примыкает наружный, или переходный слой (слой S1) – тонкий, состоящий в основном из пектиновых веществ; 2) срединный слой (S2) – основной и наиболее мощный компонент, несущий опорную функцию, состоящий их целлюлозы и небольшого количества гемицеллюлозы; 3) внутренний слой (слой S3) – граничит с полостью клетки, очень тонкий (0,1 мкм), содержит большое количество гемицеллюлозы и часто на его поверхности образуется скульптурный рисунок.

Вторичная оболочка не всегда откладывается равномерным сплошным слоем (например, водопроводящие элементы). Для целого ряда клеток образование вторичной оболочки является основным моментом их дифференциации и выполнения функций, так как протопласт этих клеток отмирает (механические волокна, трахеиды).

3.3 Изменения клеточной оболочки в онтогенезе клетки

В зависимости от функциональных особенностей целого ряда клеток вторичные оболочки претерпевают значительные физико-химические изменения. В основе их лежит процесс инкрустации – отложения в оболочку новых веществ, или химические изменения уже отложенного вещества. Инкрустация связана с внедрением между микрофибриллами целлюлозы новых химических веществ, изменяющих свойства оболочки, которые выделяет протопласт.

Одревеснение оболочки – связано с инкрустацией оболочки лигнином (лат. lignum - древесина) смешанный аморфный полимер фенольного ряда. Лигнификация снижает эластичность, повышает твердость и прочность на сжатие, снижает проницаемость для воды.

Минерализация оболочки – повышенное содержание в оболочке кремнезема или оксалата и карбоната кальция, которые выпадают в осадок и могут кристаллизоваться. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость, снижает поедаемость растений (хвощи, злаки, осоки).

Опробковение оболочки – связано с покрытием оболочки суберином (лат. suber - пробка), что почти полностью предотвращает диффузию через

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

оболочку газов, воды и растворенных в ней веществ. После образования суберинового слоя клетка отмирает.

Овосковение и кутинизация оболочки – откладывание гидрофобных полимеров в виде воска и кутина. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образуя кристаллы. Он часто откладывается на поверхности надземной части растений, образуя восковой налет (плоды сливы, винограда). Кутин обычно откладывается в виде пленки различной толщины - кутикулы (лат. cuticula - кожица), покрывающей только наружную стенку клеток эпидермы. Восковой налет и кутикула выполняют защитную функцию, уменьшают испарение с поверхности надземных органов растений.

Ослизнение оболочки – происходит при повышении количества воды в оболочке и изменении структуры отложенных веществ (семена многих растений).

Мацерация. Межклетники.

Мацерация – это процесс разрушения срединной пластинки, при котором разъединяются соседние клетки, связан с растворением пектиновых веществ ферментом пектиназой. Например, этот процесс происходит в мякоти созревших плодов, при раскрывании сухих плодов, в отделительном слое перед опадением листьев. При неполной мацерации возникают межклетники – полости между клетками. Межклетники могут формироваться при раздвижении соседних клеток (схизогенно), при разрыве и последующем отмирании (рексигенно), или при растворении группы клеток (лизигенно). Межклетники улучшают газообмен в клетках, могут быть вместилищами разнообразных продуктов выделения, воды и воздуха.

Межклеточные связи

Клетки не изолированы друг от друга, а сообщаются между собой за счет особых структур: плазмодесм, пор и перфораций.

Плазмодесмы – цитоплазматические нити диаметром 30-40 нм, соединяющие протопласт соседних клеток. Образуются в период заложения клеточной пластинки: между пектиновыми вакуолями остаются перешейки, где цитоплазма между дочерними клетками не разъединяется. С помощью плазмодесм от клетки к клетке передаются различные вещества – симпластический транспорт (по оболочкам и межклетникам - апопластический).

Поры – это неутолщенные места (прорывы) клеточной оболочки (без вторичной оболочки). Поры двух смежных клеток обычно располагаются друг против друга, образуя пары пор. Каждая пора имеет поровую камеру, которая отделяется от поровой камеры второй поры тонким участком оболочки – замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной, состоящей из двух первичных оболочек и срединной пластинки. Если пора не имеет второй парной, то она называется слепой. Пора называется: простой, если камера поры по всей длине имеет почти один диаметр; и окаймленной, если вторичная оболочка нависает над камерой поры в виде свода. Поровая камера,

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении – апертуру поры. У голосеменных растений в средней части замыкающей пленки окаймленных пор образуется торус – утолщение, остальная часть – краевая, или маргинальная зона – состоит из радиально отходящих от торуса пучков микрофибрилл. При давлении маргинальная зона растягивается и торус закрывает апертуру поры. У листопадных форм торус отсутствует.

Перфорации представляют собой сквозные отверстия в клеточных оболочках. Они встречаются преимущественно в сосудах растений. Перфорации могут быть множественными, эфедроидными (группа округлых отверстий) и простыми. По перфорациям свободно продвигаются питательные растворы.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 4: НЕПРОТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ. ТЕОРИЯ СИМБИОГЕНЕЗА

ПЛАН:

4.1Непротоплазматические компоненты

4.2Теория симбиогенеза

4.1 Непротоплазматические компоненты

Вакуоль – полость в цитоплазме растительных клеток, окруженная мембранной – тонопластом, и заполненная клеточным соком. Тонопласт более тонкий (6 нм) и более проницаемый, чем плазмалемма. Содержимое вакуолей (клеточный сок) – гидрогель (вязкий и плотный) – водный раствор различных веществ, поступивших из протопласта. Чаще всего он имеет слабокислую или нейтральную реакцию. Основа клеточного сока – вода, а в ней содержатся в виде истинного раствора или твердых образований продукты жизнедеятельности. Вещества, содержащиеся в клеточном соке, это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, алкалоиды, гликозиды, минеральные ионы, танины, пигменты и другие. Большинство из них входят в группу эргастических веществ.

В эмбриональных клетках растений возникает много небольших вакуолей различных по форме. При постепенной дифференциации клетки объем еѐ сильно увеличивается, тогда как объем цитоплазмы почти не изменяется. Этот процесс растяжения клетки связан с поглощением большого количества воды, которая всасывается в вакуоли. Мелкие вакуоли растут, сливаются, протопласт занимает постенное положение. Объем центральной вакуоли во взрослой растительной клетке превышает объем всех других компонентов клетки (до 90 % объема клетки). Процесс вакуолизации может быть обратимым при переходе клеток из специализированных в эмбриональные (при делении). При этом объем протопласта увеличивается, а клеточного сока уменьшается, и вакуоль дробиться на мелкие вакуоли. Вся система вакуолей растительной клетки называется вакуомом. Основные функции вакуоли: поддержание тургора, изоляция и хранение запасов и отбросов.

Внутриклеточные включения

Основной особенностью клетки является обмен веществ (синтез, распад). Синтетическая деятельность растительной клетки может быть первичной и вторичной. При первичном синтезе происходит образование органических веществ из минеральных в результате фотосинтеза. При вторичном синтезе осуществляется преобразование органических соединений

– мономеров в полимеры. Вторичный синтез идет за счет энергии окислительных процессов (дыхания). Наряду с реакциями синтеза в клетках идет процесс распада веществ на более простые. В результате появляются вещества конечные продукты распада – катаболиты. Все вещества,

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

вырабатываемые протопластом, составляют группу включений. Включения не постоянные компоненты клетки, они могут появляться и исчезать в процессе метаболизма клетки. Включения часто являются видоспецифичным признаком. По способу существования в клетке включения делятся на 2 группы: оформленные включения – вещества не растворимые в воде (в виде зерен, кристаллов, капель); неоформленные (жидкие) включения –

растворимые в клеточном соке. В соответствии с ролью и значением в клетке включения делятся на 3 группы: катаболиты (продукты распада), запасные питательные вещества, физиологически активные вещества.

Запасные питательные вещества накапливаются в больших количествах в семенах, клубнях, корнеплодах. Используются в клетке как энергетический материал и как вещества, идущие на построение тела растения. Наибольшее значение из веществ запаса имеют крахмальные зерна, липидные капли, отложения белков.

Крахмальные зерна – структурная единица запасного крахмала. Образование крахмальных зерен происходит только в пластидах. По происхождению различают крахмал ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный (передаточный). Ассимиляционный крахмал синтезируется в зеленых частях растения как первоначальный продукт фотосинтеза в виде зерен шаровидной или палочковидной формы. Транзиторный крахмал образуется в результате ферментативных реакций при передаче его из клетки в клетку. В пластидах в присутствии фермента амилосинтетазы образуется вторичный, или запасной крахмал в виде крахмальных зерен. В начале в амилопласте появляется в определенных точках стромы образовательный центр. Вокруг центра образования нарастают слои крахмала. Слоистость крахмальных зерен хорошо видна за счет различного количества воды. При равномерном отложении слоев вокруг образовательного центра образуются зерна с концентрической слоистостью (бобовые, злаки). Неравномерное отложение слоев приводит к образованию зерен с эксцентрической слоистостью. Различают крахмальные зерна простые (имеют один образовательный центр), сложные (множество образовательных центров), полусложные (два образовательных центра с общей слоистостью). Форма крахмальных зерен видоспецифична. Строение крахмальных зерен имеет промышленное значение.

Белковые включения синтезируются в виде аморфного или кристаллического протеина разнообразной формы. Размер белковых кристаллов варьирует от 0,1 до 12 мкм. Белки запасаются в виде алейроновых зерен, или белковых тел. Различают три основных типа алейроновых зерен: зерна с глобоидами (семена бобовых, злаковых); зерна с глобоидами и кристаллоидами (семена льна, клещевины); зерна с кристаллами оксалата кальция (семена зонтичных, винограда). Кристаллоиды в отличие от истинных кристаллов состоят из белков, способных к набуханию в воде. Алейроновые зерна во время прорастания семян обводняются, подвергаются распаду и питают зародыш.