10609

31

Лабораторная работа №7 Общий вид и строение листа криофитов-подушек

Цель. Изучить особенности строения растений-подушек.

Материалы.

1.Гербарный образец криофитов - подушки.

2.Гербарный образец подушки из средиземноморского региона.

3.Поперечный срез листа.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа растения -подушки высокогорья.

2.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа рыхлой "колючей подушки" из средиземноморья.

Кчислу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения - подушки (рис. 23) образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений - подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Gypsophila azetioides, Silene acaulis. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.

Благодаря компактной структуре растения - подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри подушки менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки. Например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тань - Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10° С внутри подушки температура доходила да 23° С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном "парнике". В связи с медленным ростом растения - подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка

Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10 - 12 лет, при 10 см - 30 - 35 лет, а возраст крупных подушек достигает не одной сотни лет.

32

Рис.23 Растение-подушка Acanthophyllum eversmannii

1 – общий вид; 2 – форма роста; 3 – побег; 4 – лист; 5 – поперечный срез листа; 6 – фрагмент поперечного среза

Для листьев растений - подушек характерны однообразные анатомические структуры. Ткани состоят из плотно сомкнутых клеток. В листе, независимо от его размера, сильно развита механическая ткань.

В пределах общей формы существует экологическое разнообразие растений - подушек. Например, в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные "колючие подушки", которые не встречаются высоко в трах, так как мало устойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха, благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается обычный микроклимат: влажность воздуха держится на уровне 70 – 80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная конструкция.

33

Раздел III

Влияние почвенных условий на растения

Лабораторная работа №8 Корневая система и строение листа псаммофита

Цель. Изучить особенности строения корневой системы и строение листа псаммофита.

Материалы.

1.Препарат корней с корневыми «чехликами».

2.Поперечный срез листа песчаной акации Ammodendron conollyi.

3.Поперечный срез листа колосняка Leymus arenarius.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать (по гербарию или тотальному препарату) корни псаммофильного злака.

2.Обозначить живую часть корня и лесчаный «чехлик» на ней.

3.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа песчаной акации. Отметить основные отличия от строения листьев мезофитов.

4.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа колосняка. Обозначить механические ткани и моторные клетки.

Одна из опасностей, которой подвергаются псаммофиты на подвижных песках – обнажение корней при выдувании песка – грозит механическими повреждениями корней и их высыханием. Защитным приспособлением у некоторых псаммофитов служит развитие на корнях плотной корковой ткани и образование корневых «Чехликов» в виде футляров из плотно сцементированных песчинок, окружающих живой корень (рис. 24).

Чехлики образуются благодаря особым слизеобразным выделениям корня, которые удерживают и склеивают песчинки на его поверхности. Корневые чехлики можно встретить как у растений песчаных пустынь (например, у селина Stipagrostis karelinii), так и у видов, растущих на приречных и приморских песках более северных широт (например, овсяница Беккера Festuca beckeri).

34

Рис.24 Корни пустынного псаммофильного злака аристиды Карелина Aristida karelinii с корневыми чехликами из сцементированных песчинок

Поскольку песок отличается большой водопроницаемостью и малой водоудерживающей способностью, влага выпадающих осадков, быстро просачиваясь, не задерживается в корнеобитаемых горизонтах. Поэтому на песчаных субстратах растения испытывают затруднения в водоснабжении, особенно в аридных районах. К этому добавляется влияние сильного нагревания песчаного субстрата (чему способствует малая теплоемкость песка) и приземного слоя воздуха. К тому же псаммофиты, обычно не образующие сколько-нибудь плотных сообществ, растут в условиях интенсивного освещения. Весь этот комплекс условий отражается на строении надземных частей псаммофитов, в организации которых много ярко выраженных ксероморфных

и гелиоморфных черт. Некоторые пустынные псаммофиты-кустарники (джузгун и др.) принадлежат к афилльным ксерофитам с редуцированными листьями (рис. 25), у других листья функционируют лишь весной, а с наступлением летней жары опадают или сменяются более мелкими и ксероморфными. У псаммофитов, вегетирующих в течение всего лета, листья хорошо защищены от перегрева и иссушения.

Рассмотрим в качестве примера строение листа песчаной акации Armodendron conollyi (рис. 25). Листья у этого вида мелкие, с густым волосистым опущением, придающим им серебристую окраску. На поперечном срезе видна хорошо развитая покровная ткань— эпидерма из толстостенных клеток, покрытая многослойной кутикулой, обилие механических тканей. Примечательно строение мезофилла: двурядная, плотно сложенная палисадная ткань расположена как на верхней, так и на

36

Рис.26 Псаммофильные злаки а – аристида Карелина; б – колосняк гигантский; 1 – общий вид; 2 –

поперечный срез листа; стрелками показаны моторные клетки

У псаммофильного злака колосняка Leymus arenarius – обитателя морских побережий и приречных песков – поверхность листьев защищена от испарения слоем воска, отчего листья имеют сизо-голубоватый цвет. На поперечном срезе (рис. 26) наряду с обычными ксероморфными чертами (в частности, хорошо развитой механической тканью, придающей листу жесткость) стоит отметить моторные клетки (рис.26). Они уже знакомы нам по листьям степных ксерофильных злаков. Как и у последних, снижение тургора моторных клеток при недостатке влаги приводит к свертыванию листовой пластинки колосняка и снижению транспирации.

37

Лабораторная работа №9 Строение надземных органов галофитов

Цель. Изучить строение надземных органов галофитов.

Материалы.

1.Поперечный срез членика солероса Salicornia еurораеа.

2.Поперечный срез листа лебеды Atriplex sp.

3.Листья тамарикса Tamarix sр. и их поперечные срезы.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать общий вид растения солероса, то отдельные членики и поперечный срез членика.

2.Рассмотреть под лупой лист лебеды. Зарисовать поперечный срез листа, отметить водоносные и соленосные волоски.

3.Рассмотреть под лупой лист тамарикса, отметить крупинки соли на его поверхности. Рассмотреть и зарисовать участок эпидермы листа с выделительными желёзками.

Один из типичных эугалофитов— однолетник солерос европейский (Salicornia еurораеа) (рис. 27). Это вид с широким ареалом, растущий в самых разнообразных местообитаниях с избытком хлоридных солей в почве: на степных и полупустынных солончаках, по побережьям соленых озер, в приливно-отливной полосе северных морей и т. д. Солерос— афилльное растение: листовые пластинки каждой пары чешуевидных супротивных листьев срослись со стеблем, образовав с ним одно целое— цилиндрический членик. На поперечном срезе членика хорошо видны основные черты внутреннего строения этого суккулентного галофита. Членик покрыт тонкой эпидермой с устьицами, не имеющей покровных защитных образований. Под ней расположена плохая двуслойная ассимиляционная ткань, состоящая из удлиненных клеток и напоминающая палисадную паренхиму пластинчатых листьев у растений-гелиофитов. Эта черта световой структуры вполне соответствует тому, что солерос обычно встречается в очень разреженном растительном покрове и не испытывает затенения.

Примечательная особенность многих галофитов, наиболее ярко выраженная у солероса – развитие водоносной паренхимы, сложенной округлыми клетками без хлоропластов и с крупными вакуолями. Она занимает до половины объема членика. В этой ткани локализуются поглощенные из почвы соли. Проводящая ткань сравнительно маломощная,

39

Рис.28 Кустарниковые галофиты биюргун Anabasis salsa и солянка древовидная Salsola dendroides

а – общий вид; б – фрагмент побега; в – поперечный срез членика; 1 – двуслойная эпидерма; 2 – друзы в клетках; 3 – устьице; 4 – палисадная ткань; 5 – хлоренхима; 6 – водоносная паренхима; 7 – боковые разветвления проводящих волокнистых пучков (боковые жилки); 8 – центральный проводящий пучок

40

Рис.29 Поперечный срез листа лебеды мягкой Atriplex mollis, покрытого пузыревидными волосками

На срезе листа (рис. 29) видно, что этот «налет» составляют пузыревидные волоски – вместилища воды и солей, которые играют в какойто степени ту же роль, что и водоносная ткань солероса. Когда волоски отмирают и опадают, растения теряют часть избыточных солей.

На примере криногалофита рассмотрим структуры, с помощью которых у солевыделителей происходит активное выделение солевого раствора. Это специальные желёзки в листьях (рис. 30).

Рис.30 Солевыделительные желёзки на поверхности листа галофита кермека Гмелина Limonium gmelini

Такая желёзка хорошо видна на препарате листа Limonium gmelini — многолетника, обычного на засоленных почвах в поймах рек в