книги / Основы экологии

дое поколение древостоя. Из-за бескормицы лоси вынуж­ дены покидать такие участки леса.

Стадии формирования. Возникновение биоценоза начинается с появления первых организмов на лишенных жизни участках (лавовых потоках, вулканических ост­ ровах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных наносах и обсохших днищах водоемов), которые нахо­ дятся в биотическом окружении. Заселение начинается со случайного заноса организмов с уже освоенных ими территорий и зависит от свойств субстрата. Этот участок для многих семян растений и проникших сюда животных может оказаться неподходящим для размножения. Не­ редко, особенно в гумидной зоне, первыми поселенцами оказываются представители водорослей, мхов и лишай­ ников.

Как правило, успешно развиваются лишь немногие из занесенных растительных видов. Животные-консументы поселяются несколько позднее, так как их существова­ ние без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваиваемых участков —довольно частое явление. Данная стадия развития биоценоза получила название пионер­ ной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось (непостоянный видовой состав, разреженный раститель­ ный покров), оно уже оказывает влияние на абиотичес­ кую среду: начинает образовываться почва.

Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда растения начинают возобновляться (семенами или веге­ тативным путем), а животные —размножаться. Постепен­ но темпы заселения участка возрастают — за счет как увеличения числа особей пионерной растительности до образования зарослей, так и внедрения новых видов. Ви­ довой состав такого сообщества пока неустойчив, новые виды внедряются довольно легко, хотя конкуренция на­ чинает играть заметную роль. Эта стадия развития биоце­ нозов названа группировкой (Воронов, 1987).

Непрекращающиеся взаимодействия и взаимоизменения компонентов формирующегося биоценоза и биотопа обусловливают его непрерывное развитие. Происходит дифференциация растительного покрова по ярусам и синузиям, устойчивое постоянство приобретают его моза­ ичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции. Дальнейшее вселение организмов становится возможным

только после вытеснения или уничтожения старожилов. Данная, заключительная стадия образования биоценоза получила название насыщенной. Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекратилось, и случайные откло­ нения в видовом составе и взаимоотношениях, как меж­ ду организмами, так и с окружающей средой, еще могут иметь место.

Случайные отклонения в структуре биоценоза назы­ ваются флуктуациями. Как правило, они обусловлены случайными или сезонными изменениями численности видов, входящих в биоценоз, в результате неблагопри­ ятных метеорологических явлений, наводнений, земле­ трясений и т.д. Обильные снегопады и иней, например, приводят к изреживанию крон, и весной под пологом леса большее развитие получают злаки. Весенние замо­ розки и поздневесенний снежный покров не только по­ вреждают цветущие растения, что сказывается на их плодоношении, но и нередко служат причиной массовой гибели перелетных птиц. Сильные ветры, наводнения и землетрясения вызывают нарушения в биоценозах, пос­ ле которых для восстановления сообщества требуется продолжительное время.

Хотя биоценоз представляет собой довольно консерва­ тивную природную систему, однако под давлением вне­ шних обстоятельств и внутренних сил он может усту­ пить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией (от лат. successio — преемственность, наследование). В результате сукцессии одно сообщество последовательно, направленно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. Однако сами биоценозы без внешнего вмешательства как бы вырож­ даются, сменяясь другими. В природе происходят сукцессионные циклы с возвратом в конце цикла к исходно­ му сообществу.

К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом растений, друг с другом и со средой. Это взаимодействие сопровождается вытеснением одних видов другими вследствие приобретения последними и эко­ логических преимуществ в изменяемых местообитаниях.

Сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы

грунтах — вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т.д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщен­ ной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элемен­ тов и в возрастающем количестве. С увеличением плодо­ родия виды растений, развивающихся на богатых пита­ тельными веществами почвах, вытесняют менее требова­ тельные в этом отношении виды. Одновременно сменя­ ется и животное население.

Вторичные сукцессии осуществляются на местообита­ ниях разрушенных сообществ, где сохранились почвы и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов может вызываться стихийными природными процесса­ ми (ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжитель­ ные засухи, извержение вулканов и т.д.), а также изме­ нением организмами среды обитания (например, при за­ растании водоема водная среда сменяется отложениями торфа). Вторичные сукцессии характерны для дегради­ рованных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенных из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий, а также для искусственных лесопосадок. Напри­ мер, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное есте­ ственное возобновление ели, которая со временем вытес­ нит сосну при условии, если не будут проводиться оче­ редные сплошные рубки соснового древостоя и лесокуль­ турные работы. На гарях с супесчаными и суглинисты­ ми почвами пионерная растительность из иван-чая и березы бородавчатой со временем тоже сменяется еловы­ ми деревьями.

В последние десятилетия особое значение в измене­ нии растительного покрова имеют крупномасштабные осушительные и оросительные работы. В болотных лесах, оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, ис­ чезают растения-гигрофиты (ольсы осоковые, например, трансформируются в крапивные). Преобразование видо­ вого состава, включая животное население, затрагивает и лесные массивы, прилегающие к осушаемым болотам. Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют актив­ ному проникновению растений гигрофильной и мезофильной групп на переувлажненные участки в результате скоп­

ления вод, использованных для орошения. Заметное вли­ яние на биоценозы оказывает и промышленное загрязне­ ние среды. Все эти изменения являются вторичными сук­ цессиями.

Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии об­ разует сукцёссионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усили­ вающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Ко­ нечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно-антропо­ генных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессий и факторов, их вызывающих, играет важную роль в реше­ нии проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.

Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к климаксу — относи­ тельно устойчивому состоянию, в котором поддержива­ ется равновесие между организмами, а также между ними и средой. Без вмешательства человека такой биоценоз может существовать неопределенно долго. Примеры —со­ сняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.

Концепция климакса детально разработана американ­ ским ботаником X.Каулсом и широко используется в за­ рубежной ботанико-географической литературе. Соглас­ но данной концепции климакс — терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва опре­ деленного типа — педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие от нее биоценоз —регрессивными. Нельзя, однако, при­ давать понятию “климакс” абсолютное значение и пола­ гать, что при достижении его сообщество прекращает развитие.

Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвра­ щаются к своему исходному состоянию, называются ко­ ренными. На месте вырубки сосняка черничного или ель­ ника кисличного вырастет березняк, а он, в свою оче­ редь, опять сменится сосняком черничным или ельни­ ком кисличным. В данном случае речь идет о коренных типах леса.

Трансформированные радикально в отношении экотипа биоценозы не возвращаются в исходное состояние. Так,

осушенное и освоенное под посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое болото после сработки торфя­ ной залежи и разрушения мелиоративной сети с прекра­ щением по каким-либо причинам сельскохозяйственно­ го использования развивается в направлении формиро­ вания березового или ольхового мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от сообщества видов жи­ вотных открытого травяного болота.

Классификация. В целях научного исследования биоценозов и практического применения знаний о них сообщества организмов необходимо классифицировать по их относительной размерности и сложности организации. Классификация призвана привести в порядок все их мно­ гообразие с помощью системы таксономических катего­ рий, т.е. таксонов, объединяющих в данном случае группы биоценозов с той или иной степенью общности отдельных свойств и признаков, а также строения и происхожде­ ния. При этом должны быть соблюдены определенная подчиненность простых по содержанию таксонов слож­ ным, таксонов малой (локальной) размерности таксонам планетарной размерности, постепенное усложнение их организации. Кроме того, при классификации биоцено­ зов следует учитывать наличие возможных границ меж­ ду ними. Особых затруднений в установлении границ не возникает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют четкие индикационные признаки. Например, вер­ ховое болото с багульниково-моховым покровом и низко­ рослым сосновым древостоем контрастирует с окружаю­ щим его сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Граница между лесом и лугом также явно про­ слеживается. Однако, поскольку условия существования сообществ изменяются более постепенно, чем сами сооб­ щества, границы биоценозов обычно размыты.

Постепенность перехода от одного фитоценоза к друго­ му при их соседстве и смене одного фитоценоза другим во времени отражена в концепции о континууме (от лат. continuum —непрерывное) растительности, развиваемой советским геоботаником Л.Г.Раменским, американским экологом Р.Х.Уиттекером. Более резко границы между сообществами выступают в тех случаях, когда эдификаторы оказывают наибольшее преобразовательное воздей­

ствие на среду, например, границы между лесными масси­ вами, образованными разными древесными породами — сосной, елью, дубом и другими. В степях, полупустынях

ипустынях границы между сообществами более посте­ пенные, так как средопреобразующая роль травянистых видов оказывается менее контрастной.

Вклассификации сообществ используются таксоно­ мические категории, принятые в географии растений

иоснованные на выделении доминант и эдификаторов, что свидетельствует о признании фитоценоза как экологического каркаса, определяющего структуру биоценоза.

Построенная по доминантам и эдификаторам таксоно­ мическая система. сообществ может быть выражена сле­ дующим рядом: ассоциация —группа ассоциаций —форма­ ция - группа формаций —класс формаций —тип биома - биоценотический покров.

Низшей таксономической категорией является ассо­ циация. Она представляет собой совокупность одно­ родных фитоценозов с одинаковыми структурой, видо­ вым составом и сходными отношениями как между организмами, так и между ними и средой. В полевых условиях основными признаками ее выделения служат: одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пят­ нистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификаторов, а также относительная однородность местооби­ тания. Название ассоциации для'многоярусных сооб­ ществ состоит из родовых названий доминанты гос­ подствующего яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе, например сосняк можжевельниково* мшистый, ельник березово-черничный. Наименование сложных луговых ассоциаций образуется перечисле­ нием доминант и субдоминант, причем доминанта на­ зывается последней, например едколютиково-лугово- мятликовая ассоциация. Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском языке: Ranunculus асег + Роа pratensis.

Группу биоценотических ассоциаций образуют ассо­ циации, различающиеся составом одного из ярусов. Со­ сняк черничный, например, объединяет ассоциации с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и подроста

5.3. ПОПУЛЯЦИЯ

Популяция как пространственная единица вида. Популяция (от лат. populus — народ, население) — это исторически сложившаяся совокупность особей одного вида, более или менее длительное время занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Популяция явля­ ется объектом изучения одновременно экологии и биоло­ гии.

Биологический вид обычно представлен множеством популяций, находящихся в той или иной форме изоля­ ции, которая ограничивает или нарушает свободное скре­ щивание особей (панмиксия). Популяция занимает ту часть ареала, в которой отсутствуют изоляционные барьеры, препятствующие панмиксии. В результате ес­ тественного отбора, происходившего на протяжении тысяч поколений, каждая популяция приспособилась (адапти­ ровалась) к среде своего обитания со свойственной ей со­ вокупностью природных условий. Характерные черты этого приспособления передаются из поколения в поко­ ление. Популяции, адаптированные к определенным эко­ логическим условиям окружающей среды, называются экотипами. Особи вида, образующие такие популяции, обладают наследуемыми, экологически обусловленными признаками и свойствами.

Экотипы, населяющие территории физико-географи­ ческого ранга, т.е. со сравнительно однородным комп­ лексом природных условий, являются географическими расами. В основу их выделения положено физико-гео­ графическое районирование суши и акватории.

Морфологические, физиологические и другие приспо­ собления особей этих географических популяций к еди­ ному ритму жизненных явлений и особенностям среды отличают их от особей соседних популяций, находящихся в иных природных условиях. Синонимом географичес­ кой расы часто выступает подвид.

Популяции в пространстве не всегда географически и экологически изолированы, и ареалы подвидов могут перекрываться. В частности, географическая популяция ели европейской (Picea abies) на территории Беларуси

включает три подвида: обыкновенную, или восточно-ев­ ропейскую (subsp. abies), центрально-европейскую, или горную альпийскую (subsp. alpestris) и острочешуйчатую, или горную карпатскую (subsp. acuminata) (Юркевич и др., 1971). Явные изменения физико-географических, прежде всего климатических, условий Беларуси естествен­ но сказываются на состоянии популяции ели европейс­ кой. Не исключено, что наблюдаемый в настоящее время массовый отпад (отмирание) деревьев в еловых насажде­ ниях республики отражает различную наследственность названных экотипов ели обыкновенной (горных и равнинных) к климатическим факторам среды. Вероят­ но, ослабленный древостой явился легкой добычей для вредителей.

В пределах географических экотипов могут быть выделены климатические, или климатипы. Климат фор­ мирует совокупность особей вида с наследственно зак­ репленными особенностями, возникшими главным обра­ зом под влиянием климатических условий. Например, во флоре Беларуси встречаются две формы дуба черешчатого (Quercus robur): рано- и позднораспускающийся (Юркевич, 1960). В северной части республики преобла­ дает дуб ранораспускающийся, в Полесье - позднорас­ пускающийся. В средней полосе на более сухих и бедных почвах преобладает вторая форма, а на питательных и влажных —первая. Дуб позднераспускающийся требует большей суммы эффективных температур, чем дуб рано­ распускающийся. Распустившиеся на 10-15 дней раньше, листья и цветы нередко повреждаются заморозками, и дуб ранний в большей степени подвержен влиянию кли­ матического фактора. Эти две формы дуба черешчатого являются его климатипами, так как приспособлены к различающимся климатическим условиям.

В пределах климатических экотипов могут быть выделены почвенные (эдафические) экотипы - эдафотипы. Они образуются под влиянием почвенных усло­ вий. Для сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) выделены и описаны эдафотипы сосны меловой, растущей на меловых отложениях, и сосны болотной, характерной для верховых болот. К категории эдафотипов могут быть от­ несены экотипы сосны боров лишайниковых, вересковых, долгомошных и других, песчаные почвы которых различа­

ются по плодородию и степени увлажнения (Правдин, 1964).

В рамках определенного биоценоза совокупность осо­ бей, как правило, одного вида растений образует ценопопуляцию, т.е. популяцию, приуроченную только к этому биоценозу. Кроме того, в экосистеме находятся также полиценотические (приуроченные к нескольким биоце­ нозам) популяции, например свободно передвигающихся животных. Характеризуя экотип как единое целое, эко­ логия рассматривает особей вида, его образующих, как статистические единицы, подлежащие учету и анализу пространственного размещения и взаимодействия. К эко­ логическим особенностям популяции относятся: ее мес­ тообитание и экологическая ниша,численность и плот­ ность особей, их пространственное размещение и рассе­ ление, а также отношения между особями в популяции и между популяциями в биоценозе.

Местообитание —это занимаемое популяцией простран­ ство со всей совокупностью абиотических экологических факторов.

Экологическая ниша представляет собой положение популяции в сообществе (биоценозе), включая участие в трофических цепях. Местообитание и экологическая ниша — совершенно разные понятия, хотя нередко второе упот­ ребляется как синоним первого.

Плотность характеризуется численностью особей по­ пуляции, приходящихся на единицу площади. У каж­ дой популяции существует репродуктивный (воспроиз­ водящий) потенциал, обусловливающий рост численнос­ ти при наличии неограниченного пространства, пищи и других ресурсов, но при полном отсутствии любых фак­ торов, препятствующих размножению и численному росту. В итоге может наступить полное насыщение мес­ тообитания особями этой популяции, что, однако, встре­ чается в природе чрезвычайно редко. Количество особей какого-либо вида, которое данная среда может обеспе­ чить всем необходимым в течение неопределенно долгого времени, называется емкостью среды.

Пространственное размещение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым (рис.5.7). При случайном распределении особи размещены неравномерно и встречи их друг с другом носят случай­