gaponov_s_p_paraziticheskie_prosteishie
.pdfто ц и сты то ж ен ахо ди ли в мы ш ц ахлю дей. Про меж уто чн ы ми хо зяевами , как п рави ло , являю тс я реп ти ли и , п ти ц ы , мелки егры зун ы и ко п ы тн ы е.
Ри с. 20. Ц и кл ко кц и ди й ро да Eimeria: I – п ерво еп о ко лен и еш и зо го н и и , II – вто ро еп о ко лен и еш и зо го н и и , III – третьеп о ко лен и еш и зо го н и и , IV – гамето го - н и я, V – сп о ро го н и я. 1 – с п о ро зо и ты , 2 – мо ло до й ш и зо н т, 3 – растущ и й ш и зо н т, 4
– ш и зо н т, расп адаю щ и йся н а меро зо и ты , 5 – меро зо и ты , 6-6а – макро гаметы , 7 – ми кро гаметы , 8 – о о ц и ста, 9 – о о ц и ста п ри сту п ает к с п о ро го н и и , 10 – о о ц и ста с
четы рьмя с п о ро б ластами |
и о стато чн ы м тело м, 11 – фо рми ро ван и есп о ро б ласто в, |
12 – зрелы ео о ц и с ты с |
четы рьмя сп о рами , в каж до й сп о ре п о два сп о ро зо и та |
(Х ейс и н , 1973). |
|
Sarcocystis cruzi. О ко н чательн ы ми хо зяевами являю тся со б аки , во лки , ен о - ты , ли с и ц ы . Сп о рули рую щи ео о ц и сты вы хо дят и з н и хс фекали ями . Ско т (п ро ме- ж уто чн ы й хо зяи н ) п ро глаты вает сп о ро ц и сты . В ткан яхско та (о б ы чн о в мо згеи
55
п о чках) п ро текает ш и зо го н и я (ри с. 21). По слен еско льки хц и кло в ш и зо го н и и в мы ш ц ахв течен и е2 мес яц ев о б разую тся ц и сты . Зараж ен и ео ко н чательн ы ххо зяев п ро и схо ди т п ри п о едан и и зрелы хц и ст с мясо м п ро меж уто чн ы ххо зяев.
Ри с. 21. Ц и кл Sarcocystis cruzi. О ко н чательн ы ехо зяева (со б аки , во лки , ен о - ты , ли с и ц ы ) вы деляю т с кало м о о ц и сты и ли с п о ро ц и сты . Ско т и н вази руется с п о - ро ц и стами , о б щееп о раж ен и ен аб лю даетс я в ткан ях, о со б ен н о п о чек и мо зга. По - слец и кла ш и зо го н и и в ткан яхско та в течен и е2 месяц ев в мы ш ц ахо б разую тся ц и с ты . Ц и с ты зараж аю т во лчьи хп ри п о едан и и и ми мы ш ц ско та (с п о ро ц и сты н е мо гут зарази тьо ко н чательн ы ххо зяев) (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы сш ая ш ко ла», 1981)
Levineia |
felis, L.rivolta. О ко н чательн ы ми хо зяевами L.felis являю тся ко ш ки , |
п ро меж уто чн ы |
ми – кры сы , мы ш и , с о б аки , куры . И ко ш ки , и п ро меж уто чн ы ехо - |
зяева мо гут зараж аться п ри п о едан и и о о ц и ст. В о рган и змеко ш ки о б разуется три п о ко лен и я ш и зо н то в, а затем фо рми рую тся гамо н ты (ри с. 22). Гамо н ты разви ва- ю тся в эп и тели и ки ш ечн и ка в макро - и ми кро гаметы . По с лео б разо ван и я зи го ты н ачи н аетс я о б разо ван и ес п о р. Сп о ро го н и я п ро текает уж ев калеко ш ек во вн еш - н ей среде. Ф о рми руется о о ц и с та с двумя с п о ро ц и с тами , каж дая и з ко то ры хс о - держ и т мн о го с п о ро зо и то в. Про меж уто чн ы й хо зяи н (н ап ри мер, мы ш ь) зараж ается
п ри |
п ро глаты ван и и о о ц и с т. В ткан яхп ро меж уто чн о го хо зяи н а фо рми рую тся ц и с- |
ты |
(о б ы чн о в ли мфо узлахки ш ечн и ка и б рю ш н о й п о ло сти ). Ц и ста п о кры та то л- |
56
сты ми стен ками и со держ и т о дн о го зо и та. К о ш ка зараж аетс я п ри п о едан и и мы - ш ей с ц и стами . L.revolta такж еразви вается в ко ш ках, а L.canis - в со б аках.
Ри с. 22. Ц и кл Levineia felis. К о ш ки |
– о ко н чательн ы ехо зяева. Недо разви ты е |
||
о о ц и сты |
вы хо дят с кало м, через 12 часо в в фекали яхо б разую тся сп о ро ц и с ты . |
||
М ы ш и |
– п ро меж уто чн ы ехо зяева, в и хткан яхп ро и схо ди т три раза ш и зо го н и я с |
||
о б разо ван и ем ц и с т. К о ш ки мо гут зараж аться и ц и стами (через гры зун о в) и о о ц и - |
|||
стами |
(через со б с твен н ы е фекали и |
в |
о круж аю щей среде) (G.D.Schmidt, |
L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) |
|||
Toxoplasma gondii.. То ксо п лазма |
– |
вн утри клето чн ы й п арази т разли чн ы х |
ткан ей хо зяев. По ло во й п ро ц ес с и о б разо ван и ео о ц и ст п ро текает в о рган и змеко - ш ачьи х, ко то ры е являю тся о ко н чательн ы ми хо зяевами . Бесп о ло е размн о ж ен и е п утем эн до ди о ген и и о с уществляется в о рган и змемн о ги хп ти ц и млеко п и таю щи х (вклю чая чело века) – п ро меж уто чн ы ххо зяев. И сто чн и ко м и н вази и то ксо п лазмо й
служ ат о о ц и сты |
и |
ткан и п ро |
меж уто чн о го |
хо зяи н а, с о держ ащи еп арази та. Зараж е- |
|
н и ево змо ж н о п ри |
п о едан и и |
ж и во тн о го , |
через вы делен и я ки ш ечн и ка, |
с ли зи сты е |
|
н о с а и гло тки . |
У |
млеко п и таю щи хто ксо п лазмы мо гут п ередаватьс я |
о т матери |
п ло ду через п лац ен ту. Со о тветствен н о , то ксо п лазмо з мо ж ет б ы тьп ри о б ретен н ы м
и вро ж ден н ы м. Ж и зн ен н ы й ц и кл вклю чает ки ш ечн о -э п и тели альн ую |
(вн утри э п и - |
тели альн у ю ) и вн еки ш ечн ую с тади и , ко то ры еп ро текаю т в ко ш кахи |
други хко - |
ш ачьи х, |
н о вн еки ш ечн ы естади и п ро хо дят такж ев други ххо зяевах(ри с. 23). В |
ко ш ачьи хо с уществляется п о ло во еразмн о ж ен и ето ксо п лазмы , а в други х– п ро - |
меж уто чн ы х– хо зяевахи меет место то лько |
б есп о ло еразмн о ж ен и е. Сп о ро зо и ты |
вы хо дят и з сп о ро ц и ст и о о ц и сты в то н ко м |
ки ш ечн и кеко ш ек. Неко то ры есп о ро - |
зо и ты вн едряю тс я в э п и тели й ки ш ки и и н и ц и и рую т вн утри ки ш ечн ы й ц и кл, в то время как други е с п о ро зо и ты п ро хо дят через мукуо зу и н ачи н аю т разви ти е в ли мфо узлахмезен тери я, други хо тдален н ы хо рган о в и в ли мфо ц и тах.
57
Ри с. 23. Ц и кл Toxoplasma gondii: 1 – о ко н чательн ы й хо зяи н (ко ш ка), ш и зо - го н и я и п о ло во й ц и кл, 2 –4 – разви ти ео о ц и с т (п о двесп о ры с четы рьмя сп о ро зо и - тами в с п о ре), 5-6 – п ро меж уто чн ы ехо зяева (мы ш и и др.), б ес п о ло еразмн о ж ен и е п арази та, о б разо ван и ец и с т, 7 – вн утри утро б н о езараж ен и е(В .А .Д о гель«Зо о ло ги я б есп о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981)
В п ро меж уто чн ы х хо зяевах о существляетс я то лько вн еки ш ечн ы й |
ц и кл. |
Сп о ро зо и ты вхо дят в клетки ткан ей и размн о ж аю тся п утем э н до ди о ген и и |
(мн о - |
ж ествен н о е делен и е). Э ти б ы стро делящи ес я клетки являю тся тахи зо и тами . В клеткаххо зяи н а н акап ли вается о т 8 до 32 тахи зо и то в. Затем п арази ты п о ки даю т п о раж ен н ы еклетки и п ро н и каю т в н о вы е. Ч ерез н еко то ро евремя и н вази я стан о - ви тс я хро н и ческо й, зо и ты п о раж аю т мо зг, глаза, мы ш ц ы , сердц е. Здесьо н и делятся медлен н о , о б разуя б о леекруп н ы еб ради зо и ты , ко то ры ен акап ли ваю тся вн утри клето к хо зяи н а в б о льш и хко ли чествах. О н и о круж аю тс я то лсто й о б о ло чко й. Э то зо и то ц и ста, и ли п севдо ц и ста («ткан евая ц и ста»). Э ти ткан евы ец и сты с б ради зо и - тами (реж е– с тахи зо и тами ) со хран яю тся в п ро меж уто чн о м хо зяи н его дами (ри с . 24).
В н утри эп и тели альн ы ес тади и н ачи н аю тся то гда, ко гда ко ш ка |
п ро глаты вает |
|||
зо и то ц и сты , п о едая п ро меж уто чн о го хо зяи н а. |
Зараж ен и емо ж ет п ро и схо ди ть и |
|||
п ри п ро глаты ван и и о о ц и ст со |
с п о ро зо и тами . |
К ро мето го , вн утри э п и тели альн о е |
||
разви ти еп арази та во змо ж н о |
в с лучаях, ко гда вн еки ш ечн ы езо и ты |
ми гри рую т в |
||
ки ш ку |
ко ш ек. В н утри эп и тели альн ы хклето к о б разую тся тро фо зо и ты , ко то ры е |
|||
растут, |
а затем п ретерп еваю т э н до ди о ген и ю . |
Ч и с ло п о с ледо вательн ы х ц и кло в |
мн о ж ес твен н о го делен и я с фо рми ро ван и ем меро зо и то в разли чн о , н о и звестн о , что это т п ро ц есс дли тся о т 3 до 15 дн ей. Затем фо рми рую тся гамо н ты , ко то ры едаю т ми кро - и макро гаметы . Про и схо ди т о п ло до тво рен и е, и и з зи го ты фо рми рую тся о о ц и сты , ко то ры еп о являю тся в калеко ш ек через 3-5 дн ей п о слеп о раж ен и я. В ы - делен и ео о ц и ст дли тся 5-8 дн ей. В о о ц и стахв течен и е1-5 дн ей п ро текает сп о ро -
58
го н и я. О о ц и ста то ксо п лазмы со держ и т двесп о ры с четы рьмя сп о ро зо и тами в ка- ж до й (ри с. 17). В н еки ш ечн о еразви ти емо ж ет п ро текать о дн о времен н о . Про гло -
чен н ы еб ради зо и ты вн едряю тс я в стен ки |
ки ш ки и размн о ж аю тс я, о б разуя тахи - |
зо и ты . О н и мо гут б ы стро п о рази тьткан и |
вн утрен н и хо рган о в ко ш ек. |
Ри с. 24. Ц и кл Toxoplasma gondii с участи ем чело века и ж и во тн ы х. 1 – о ко н - чательн ы й хо зяи н (ко ш ка), в ко то ро м о существляетс я п о ло во еразмн о ж ен и е и фо рми ро ван и ео о ц и ст, 2 – о о ц и с ты вы хо дят с кало м н аруж у, 3 – гры зун ы п ро глаты ваю т о о ц и с ты ; в н и хи з о о ц и ст вы хо дят сп о ро зо и ты , п ро и схо ди т мн о ж ествен - н о еделен и ев ткан яхи о б разо ван и ец и ст (4). К о ш ки зараж аю тся п ри п о едан и и
ц и с т, со держ ащи хс я в гры зун ах. Ч ело век и |
други еж и во тн ы е(4-9) мо гут и н вази - |
||
ро ватьс я н ап рямую о о ц и стами . |
В н о во м |
п ро меж уто чн о м хо зяи н е б ради зо и ты |
|
вхо дят в мо н о н уклеарн ы еклетки |
(7) и |
размн о ж аю тся б ес п о лы м п утем, фо рми руя |
|
п с евдо ц и с ты , с о держ ащи етахи зо и ты |
(8). О н и размн о ж аю тся и о б разую т ц и сты |
(4), ко то ры есо держ ат «п о ко ящ и ес я»стади и – б ради зо и ты . Ц и сты о б разую тс я в разли чн ы хткан яххо зяи н а. Ч ело век чащевсего и н вази руетс я через сы ро еи ли н е- до варен н о е мясо до маш н и хж и во тн ы хи мо ло ко . В о змо ж н а тран сп лац ен тарн ая п ередача тахи зо и то в (8) п ло ду (9) (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and Parasitology”, Mosby, 1999).
59
|
Подотряд Haemosporina |
К п о до тряду |
кро вян ы х сп о ро ви ко в о тн о с и тс я семейство Plasmodiidae, |
вклю чаю щееро ды |
Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon. Представи тели ро - |
до в Plasmodium и Haemoproteus п ро дуц и рую т в клеткаххо зяи н а п и гмен т гемо зо -
и н |
(о н фо рми руется и з гемо гло б и н а хо зяи н а). Тро фо зо и ты |
н ап о ми н аю т ко кц и ди й, |
н о |
ли ш ен ы ко н о и да. М и кро гамето ц и ты и макро гамето ц и |
ты разви ваю тся н езави - |
си мо , п ри чем ми кро гамо н т о б разует 8 ж гути ко вы хми кро гамет. Зи го та п о дви ж н а и н азы вается о о ки н ето й. Сп о ро зо и ты н ен ахо дятся в с п о ро ц и сте. О со б о езн ачен и е и мею т во зб уди тели маляри и – Plasmodium. О н и ун ес ли н а п ро тяж ен и и веко в со т- н и ми лли о н о в ж и зн ей лю дей, б о льш е, чем п о ги б ло во всехво йн ах, ко то ры еко гдали б о вело чело вечес тво . Несмо тря н а ли кви дац и ю маляри и в рядереги о н о в (Евро п а, СШ А , Ро сси я, частьК и тая), п ри мерн о 1,5 млрд. чело век в н асто ящеевремя п ро ж и ваю т в райо н ах, н еб лаго п о лучн ы хп о маляри и . Еж его дн о зараж ается и б о - леет н еско лько со тен млн . лю дей. В о зб уди тели маляри и разви ваю тс я в двуххо - зяевах. О ко н чательн ы м хо зяи н о м является ко мар ро да Anopheles, п ро меж уто чн ы х
– чело век. В ко мареп ро текаю т п о ло во еразмн о ж ен и еи о б разо ван и есп о ро зо и то в, а в чело веке– б есп о ло еразмн о ж ен и еп утем ш и зо го н и и .
Ч ело век зараж ается п ри укусеко маро м, ко то ры й и н о кули рует сп о ро зо и ты со слю н о й, п и таяс ькро вью . Про до лго ваты есп о ро зо и ты и мею т то н кую н аруж н ую
о б о ло чку и дво йн ую |
вн утрен н ю ю , а такж етри п о лярн ы хко льц а. |
Ро п три и дли н - |
|
н ы е, в п ердн ей части |
тела н ахо дятся ми кро н емы . |
С то ко м кро ви |
сп о ро зо и ты за- |
н о с ятся в п ечен ьи п ро н и каю т в клетки п арен хи мы |
о рган а. Здес ьв течен и е24 ча- |
со в п ро и с хо ди т п ерви чн ая |
экзо эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я. В клеткахп ечен и и з |
сп о ро зо и то в фо рми рую тс я |
тро фо зо и ты (о н и н еи мею т ап и кальн о го ко мп лекса), |
ко то ры еп и таю тся ц и то п лазмо й геп ато ц и то в п утем |
п и н о ц и то за. Затем о н и о б ра- |
||
зую т ш и зо н ты |
(кри п то зо и ты ). В результатеш и зо го н и и о б разуетс я мн о ж ес тво ме- |
||
ро зо и то в. О н и |
ко ро тки е, и мею т мелки еми кро н емы |
и |
кап леви дн ы еро п три и . М е- |
ро зо и ты п о ки даю т клетки п ечен и , вы хо дят в кро вьи |
п ро н и каю т в эри тро ц и ты , в |
ко то ры хп ро текает эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я. В н утри э ри тро ц и то в и з меро зо и - то в о б разую тся тро фо зо и ты , ко то ры еп и таю тс я гемо гло б и н о м. В н утри тро фо зо и - та о б разуется круп н ая п и щевари тельн ая вакуо ль, п о э то му ц и то п лазма смещается
к краю |
клетки , о б разуя характерн о едля это й стади и ко льц о . Затем о б разуется ш и - |
|
зо н т и |
п ро текает ш и зо го н и я. М еро зо и ты вы хо дят си н хро н н о в кро вьи |
вн едряю т- |
ся в н о вы еэ ри тро ц и ты , п о вто ряя ц и кл эри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и . В |
результате |
уп о рядо чен н о п о вто ряю щ и хс я ц и кло в ш и зо го н и и чи сло о со б ей п арази та в п о зво - н о чн о м хо зяи н ен арас тает о чен ьб ы с тры ми темп ами .
Разви ваетс я зло качес твен н ая ан еми я и з-за ун и что ж ен и я б о льш о го ко ли чества эри тро ц и то в. В ы хо д меро зо и то в в кро вьс о п ро во ж дается разруш ен и ем эри т- ро ц и то в и вы хо до м п ро дукто в о б мен а п арази та в п лазму . К аж ды й с и н хро н н ы й вы хо д в кро вьсо п ро во ж даетс я п ри с туп о м характерн о й ли хо радки . Ч ерез н еко то - ро евремя частьмеро зо и то в п рео б разуется в макро - и ми кро гамо н ты . Д альн ейш ее
разви ти еи хво змо ж н о то лько в о ко н чательн о м хо зяи н е– ко маре.
60
Ри с. 25. Ц и кл Plasmodium: 1 – с п о ро зо и ты , 2-4 – ш и зо го н и я в п ечен и , 5 –10
– эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я, 11 – мо ло до й ми кро гамо н т, 11а – мо ло до й ми кро - гамо н т, 12 – зрелы й макро гамо н т, 12а – зрелы й ми кро гамо н т, 13 – макро гамета, 14 – ми кро гамо н т, 15 – о б разо ван и еми кро гамет, 16 – ко п уляц и я, 17 – зи го та, 18 – о о ки н ета, 19 – п ро н и кн о вен и ео о ки н еты скво зь стен ку ки ш ки , 20 – о б разо ван и е о о ц и сты , 21-22 – ро ст о о ц и сты и делен и еееядер, 23 – зрелая о о ц и с та с о сп о ро -
зо и тами |
и о стато чн ы м тело м, 24 – сп о ро зо и ты |
п о ки даю т о о ц и сту, 25 – сп о ро зо и - |
ты в слю н н ы хж елезах(Х ейс и н , 1973) |
|
|
В |
ко мареро да Anopheles макро гамо н ты |
рас тут б ез делен и я, о б разуя макро - |
гаметы , а ми кро гамо н ты делятс я б ез ро с та и фо рми рую т мелки еж гути ко вы еми к-
61
ро гаметы . Д алеемакро - и ми кро гаметы п о п арн о сли ваю тс я с о б разо ван и ем зи го - ты . Зи го та о б разует п севдо п о ди и , п о дви ж н а и н азы ваетс я о о ки н ето й. И з ки ш еч- н и ка ко мара о о ки н ета п ро н и кает в ми ксо ц ель. Здесь зи го та фо рми рует о о ц и сту.
Я дро зи го ты |
дели тся мейо зо м. Затем гап ло и дн ы еядра мн о го кратн о делятся ми то - |
|||||||
зо м, и |
вн утри |
о о ц и сты фо рми руетс я мн о ж ес тво ядер, ко то ры евп о с ледстви и |
даю т |
|||||
н ачало |
ты сячам |
с п о ро зо и то в. Сп о ро зо и ты |
п о ки даю т о о ц и сту и |
ми гри рую т в |
||||
слю н н ы еж елезы |
(ри с . 25). Разви ти ес п о ро зо и то в п ро текает 10-14 дн ей и зави с и т |
|||||||
о т ви да п лазмо ди я и |
о т темп ературы |
о круж аю щей среды . И звестн ы |
случаи |
зара- |
||||
ж ен и я лю дей маляри ей п ри п ерели ван и яхкро ви , и сп о льзо ван и и |
н естери льн ы х |
|||||||
ш п ри ц ев и (редко ) ко н ген и тальн о . В |
чело векеп арази ти рую т 4 ви да п лазмо ди ев: |
|||||||
Plasmodium vivax, Pl.malariae, Pl.ovale и Pl. (Laverania) falciparum. |
|
|
||||||
Plasmodium vivax. В ы зы вает терц и ан у |
(ви вакс-маляри ю ). При ступ ы |
ли хо - |
||||||
радки |
с ледует через каж ды е48 часо в. О б ы чен в умерен н о й зо н е(до М ан чж ури и и |
|||||||
Си б и ри , Но рвеги и и |
Ш вец и и , а в А мери ке– до ю га А рген ти н ы , в А фри ке– до |
|||||||
Ю ж н о й А фри ки ). В |
н асто ящеевремя э то т ви д о б ы чен в А зи и , Северн о й А фри ке. |
|||||||
По чти |
н ео тмечается в тро п и ческо й Афри ке, так как н аселен и еи меет усто йчи - |
во стьк это му ви ду п лазмо ди я, б лаго даря н али чи ю о с о б ы хан ти ген о в в эри тро ц и - тах. И н терес н о , что частьмеро зо и то в п о с лец и кло в эри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и в течен и е8 лет п о слезараж ен и я мо ж ет зан о во и н вази ро ватьклетки п ечен и . Ц и клы п о вто ряю тся. М еро зо и ты Pl.vivax вн едряю тся то лько в мо ло ды еэри тро ц и ты . К о - гда в эри тро ц и тахфо рми рую тся стади и ко льц а, ц и то п лазма тро фо зо и та о б разует п с евдо п о ди и . И н о гда в о дн о м эри тро ц и теразви вается 2-3 сп о ро ви ка. Ро с т тро фо - зо и та с о п ро во ж дается увели чен и ем э ри тро ц и та, п ри о б ретен и ем ро зо во й о краски
и п о явлен и ем то чек Ш уффн ера. |
Стади я ко льц а зан и мает п ри мерн о |
о дн у треть - |
п о ло ви н у э ри тро ц и та. Ч ерез 24 |
часа тро фо зо и т зан и мает дветрети |
эри тро ц и та, |
н акап ли ваю тс я гран улы гемо зо и н а, через 36-42 час а н ачи н ается ш и зо го н и я. О б ра-
зуется о б ы чн о |
16 меро зо и то в. Э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я дли тс я 48 часо в, п о сле |
|||
чего меро зо и ты |
вы хо дят в кро вь. Гамето ц и ты разви ваю тс я 4 дн я. В |
ко мареп ри |
||
25ºС разви ти есп о ро зо и то в п ро текает 9 дн ей. О б разуется п ри мерн о |
10000 сп о ро - |
|||
зо и то в. |
|
|
|
|
Pl.falciparum. В ы зы вает зло качествен н ую терц и ан у |
(суб терц и ан у). Э то с а- |
|||
мая тяж елая фо рма маляри и у |
чело века. О со б ен н о часто |
о тмечалась в стран ах |
||
Среди земн о мо рья, н а Балкан ах, |
в СШ А . Э та фо рма маляри и с тала о дн о й и з важ - |
|||
н ы хп ри чи н круш ен и я ц и ви ли зац и и Д ревн ей Грец и и , о н а ж ео стан о ви ла п ро дви - |
ж ен и е А лексан дра М акедо н ско го н а В о с то к, сделала н ево змо ж н ы м б ы стро еза-
во еван и е М акедо н и и в I М и ро вую |
во йн у. Э та фо рма маляри и ун есла ж и зн ей |
б о льш е, чем II М и ро вая во йн а. |
|
Э кзо эри тро ц и тарн ы еш и зо н ты |
растут в клеткахп ечен и . О н и н еп рави льн о й |
фо рмы (в о тли чи ео т Pl.vivax), фо рми рую т о тро стки н а 5-ы й ден ь. Ш и зо н т разры -
вается через 5,5 дн ей и вы с во б о ж дает 30000 |
меро зо и то в. По вто рн о й вн еэри тро ц и - |
||
тарн о й ш и зо го н и и |
н евы зы вает (во зврата ц и кла н еп ро и с хо ди т). О дн ако п о вто рн ы е |
||
реми сси и б о лезн и |
во змо ж н ы в течен и е 1-3 |
лет |
(п арази ты мо гут со хран яться в |
эри тро ц и тах). М еро зо и ты п о раж аю т эри тро ц |
и ты |
вс ехво зрасто в, вклю чая рети ку- |
62
ло ц и ты , п о это му уро вен ьп арази теми и о чен ьвы с о к. В эри тро ц и тетро фо зо и т п ро -
дуц и рует о со б ы й б ело к, |
ко то ры й вс траи вается в мемб ран у |
эри тро ц и та, о б разуя |
|||
«ш и ш ки ». Э ти вы п укло с ти |
мо гут связы ватьс я с вы п укло стями |
други хэри тро ц и то в, |
|||
а такж ес эн до тели ем с о судо в. В |
результатезараж ен н ы еэри тро ц и ты п ри ли п аю т к |
||||
стен кам со судо в в ткан яхмо зга, |
селезен ки , ко с тн о го мо зга. |
Стади я ко льц а о чен ь |
|||
мелкая, с двумя п ятн ами |
хро мати н а. В эри тро ц и тео б ы чн о б о леео дн о го тро фо зо и - |
||||
та. Псевдо п о ди и п ло хо |
вы раж ен ы . |
Тро фо зо и т леж и т о чен ь б ли зко к мемб ран е |
|||
эри тро ц и та. Зараж ен н ы й |
эри тро ц и т |
и меет н еп рави льн о й фо рмы п ятн а – то чки |
|||
М аурера, ко то ры его раздо |
круп н еето чек Ш уффтн ера. Зрелы й ш и зо н т о б разует 8- |
||||
32 меро зо и та (чащевс его |
16). Э ри тро ц и тарн ы й ц и кл со с тавляет 48 часо в, н о н е |
сто льчетко , как у други хп лазмо ди ев. Э то часто зави с и т о т ш тамма п арази та. Д ля разви ти я гамето ц и то в треб уется 10 дн ей, о н и о б разую тся в с елезен ке, ко с тн о м мо з- ге.
Pl.malariae. В ы зы вает квартан у, п ри сту п ы с ледую т через 72 час а. В стречается во вс ехзо н ах, о с о б ен н о характерн а для И н ди и , Ш ри Л ан ки , Ф и ли п п и н , И н - до н ези и , а такж еЕвро п ы (ран ее). В стречаетс я в Брази ли и , Пан аме, Гайан е, а ра- н ее– в СШ А . Э то т ви дмо ж ет п о раж атьи п ри мато в. Э кзо эри тро ц и тарн ая ш и зо го - н и я п ро текает 13-16 дн ей. Э ри тро ц и тарн ы естади и разви ваю тся медлен н о . Стади я ко льц а с п ло хо вы раж ен н ы ми п севдо п о ди ями , со хран яетс я 48 часо в, п о слечего стан о ви тся лен то ви дн о й (ри с . 26).
Ри с. 26. Plasmodium malariae: эн до эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я: А – стади я ко льц а, Б – с тади я амеб о и дн о го заро ды ш а, В – меро зо и ты в э ри тро ц и те. 1 – эри т- ро ц и т, 2 – ц и то п лазма, 3 – ядро , 4 – гемо зо и н , 6 – меро зо и ты (Dofflein, Reichenow,
1953). |
|
|
Пи гмен т н акап ли вается п о |
о дн о му краю . Ш и зо н т дает 6-12 меро зо и то в через ка- |
|
ж ды е72 часа. Э ри тро ц и ты |
н еувели чи ваю тся, н емен яю т о краски . Гран улы |
п и г- |
мен та круп н ы е. Гамето ц и ты |
фо рми рую тся во вн утрен н и хо рган ах. По п уляц и и |
п а- |
рази та мо гут дли тельн о (до 53 лет!) со хран яться в кро ви .
Pl.ovale. В ы зы вает мягкую терц и ан у (о вале-маляри ю ). В стречается весьма редко , ли ш ь в Зап адн о й А фри кео б ы чн а. Стади я ран н его ко льц а и меет круп н о е о вальн о еядро . Зрелы й ш и зо н т о вальн ы й и зан и мает п о ло ви н у эри тро ц и та. Ш и -
зо н т дает о б ы чн о 8 меро зо и то в, и н о гда – о т 4 до |
16. То чки |
Ш уффн ера хо ро ш о за- |
|
метн ы |
и п о являю тс я ран о . О н и мн о го чи слен н ы и |
круп н ее, |
чем у Pl.vivax. Гамето - |
ц и ты |
о б ы чн ы в кро ви . |
|
|
63
Ри с. |
27. |
Ц и кл |
Haemoproteus |
columbae |
(Т.А .Ги н ец и н ская, |
А .А .Д о б ро во льски й «Ч астн |
ая п арази то ло ги я», |
«В ы с ш ая ш ко ла», 1978): 1а-4а – |
фо рми ро ван и емакро гамо н та, 1б -4б – фо рми ро ван и еми кро гамо н та и ми кро гамет, 5 – ко п уляц и я, 6-7 – фо рми ро ван и ео о ки н еты , 8 – о о ц и ста, 9 – зрелая о о ц и ста, с о - держ ащая с п о ро зо и ты , 10 – вхо дсп о ро зо и та в клетку эн до тели я, 11, 12 – разви ти е экзо эри тро ц и тарн о го ш и зо н та, 13-16 – фрагмен тац и я ш и зо н та, 17 – о б разо ван и е меро зо и то в.
64