книги из ГПНТБ / Будыко, М. И. Изменения климата

борьбу между особями, все равно того же или различных ви­ дов, питающимися той же пищей. Даже в тех случаях, когда кли­ матические условия, как, например, сильный холод, действуют не­ посредственно, всегда более страдают самые слабые особи или те, которые добыли зимой меньше пищи». Из этого замечания Дар­ вина ясно, что массовая гибель животных при крупных аномалиях погоды может происходить задолго до достижения метеорологи­ ческими элементами их летальных значений.

В климатологических исследованиях установлено, что крупные аномалии метеорологических элементов часто охватывают обшир­ ные территории, масштабы которых составляют тысячи километ­ ров. Во многих случаях площади аномалий превосходят ареалы, занимаемые различными растениями и животными. В связи с этим достаточно большие аномалии метеорологического режима могут обусловить вымирание отдельных видов.

Так как величина вероятной аномалии температуры воздуха, так же как и ряда других метеорологических элементов, возрас­ тает при увеличении рассматриваемого периода времени, то оче­ видно, что влияние колебаний климатических условий на живые организмы за длительные эпохи геологической истории Земли мо­ жет быть очень существенным.

Вопрос о влиянии кратковременных колебаний климата на эво­ люцию живых организмов рассматривался в одной из работ автора (Будыко, 1971), где было отмечено, что эволюционный процесс

ловий.

Такая возможность является следствием громадных временных масштабов периодов развития природы в геологическом прошлом, не сравнимых с масштабами, доступными для непосредственного наблюдения человеком.

Впредыдущей главе был рассмотрен вопрос о кратковременных колебаниях климата, обусловленных вулканической деятельностью. Можно думать, что эти колебания оказывали определенное влия­ ние на смену последовательных фаун.

Как известно из материалов палеонтологических исследований, процесс вымирания исчезнувших высших таксономических групп животных (отрядов, подотрядов и семейств) характеризуется тем, что различные в биологическом отношении группы животных, за­ нимавшие совершенно разные экологические ниши, часто выми­ рали вместе за короткие с точки зрения геологической истории ин­ тервалы времени. Из статистических соображений следует, что та­ кое явление не может быть результатом борьбы за существование

внеизменных внешних условиях.

Вкачестве примера рассмотрим известный случай одновремен­ ного вымирания крупных групп животных, имевший место в конце мелового периода. В это время из десяти существовавших тогда

172 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

отрядов рептилий исчезло пять отрядов, включавших сухопутных динозавров (два отряда), летающих птерозавров, а также живших в водоемах ихтиозавров и плезиозавров. В эти пять отрядов вхо­ дило 35 семейств, содержащих очень многие виды (Colbert, 1965).

Примем, что средняя продолжительность времени существова­ ния отрядов рептилий, вымерших в меловой период, примерно равна 100 млн. лет и будем считать, что время исчезновения от­ ряда можно определить с точностью до 5 млн. лет.

Величина вероятности случайного совпадения в течение 5 млн. лет вымирания пяти отрядов из десяти, рассчитанная по формуле Пуассона, оказывается равной примерно одной десятитысячной. Такая крайне малая величина свидетельствует о том, что совпаде­ ние вымирания этих групп рептилий не было случайным, а обус­ ловлено определенными изменениями природной среды.

Аналогичный расчет можно выполнить для оценки вероятности близкого по времени вымирания нескольких семейств, входящих в один отряд и мало связанных друг с другом по образу жизни. Вероятность подобного события при постоянных условиях внешней среды также оказывается чрезвычайно низкой.

Рассматривая палеонтологические материалы, нетрудно убе­ диться, что высшие таксономические подразделения животного мира в большинстве случаев исчезали не поодиночке, а сравни­ тельно многочисленными группами. Так, в частности, большинство вымерших отрядов и подотрядов рептилий и амфибий исчезло в течение трех критических эпох геологической истории — в конце пермского, триасового и мелового периодов. Из приведенного выше расчета следует, что такие совпадения были бы крайне малове­ роятными при постоянных или медленно изменяющихся внешних условиях, даже если длительность этих критических эпох охва­ тывала несколько миллионов лет.

Вывод о невозможности объяснения исчезновения многих круп­ ных групп животных борьбой за существование в неизменных внешних условиях вытекает, кроме приведенного выше расчета, из ряда качественных соображений.

В палеонтологической литературе уже неоднократно отмеча­ лось, что млекопитающие заняли экологические ниши рептилий мезозойской эры не в ходе конкуренции с этими рептилиями,

а лишь после их вымирания, когда соответствующие ниши освобо­ дились.

Из^ частных примеров подобного рода упомянем интересный случай вымирания фитозавров в конце триаса. Эти рептилии вне­ запно исчезли, освободив соответствующую экологическую нишу, которая через некоторое время была занята появившимися позже крокодилами, произошедшими от тех же исходных форм, что и фитозавры, и чрезвычайно сходными с ними. Объяснение подоб­ ных примеров без учета изменений природных условий представ­ ляется затруднительным.

с влиянием чисто биологических причин действие дополнительных факторов, связанных с резкими изменениями условий внешней среды.

Не подлежит сомнению громадное влияние, которое могли ока­ зывать кратковременные понижения температуры на различные формы органической жизни.

Как отмечено выше, для всех без исключения живых организ­ мов характерна определенная термическая зона их существования, причем эта зона во многих случаях является довольно узкой. Резкое понижение температуры, длящееся в течение нескольких лет или десятилетий, должно было приводить к гибели многих ви­ дов растений и животных, причем в первую очередь тех, которые обитали в климатических условиях, близких к нижней границе их термической зоны существования. Если понижение температуры на всей планете допускало сохранение того или иного вида хотя бы в наиболее теплых районах, то существующие растения и живот­ ные после прекращения снижения температуры могли восстано­ вить свои прежние ареалы. Если же охлаждение и в наиболее теп­ лых областях было достаточно большим, то рассматриваемый вид или группа видов полностью исчезали.

Переходя к конкретным путям воздействия резких понижений температуры на жизнедеятельность различных организмов, следует отметить, что это воздействие должно было быть весьма многооб­ разным.

Для каждого организма можно установить значения пониже­ ния температуры: а) непосредственно приводящие к его гибели; б) снижающие его активность до пределов, когда он погибает в ходе борьбы за существование; в) уменьшающие сопротивление организма к инфекционным заболеваниям, в результате чего он становится их неизбежной жертвой; г) нарушающие процесс разм­ ножения.

Значения понижений температуры, соответствующие этим усло­ виям, могут быть различными, однако даже наименьшее из них бывает достаточным для вымирания рассматриваемого вида жи­ вотных.

Из , имевших место в геологическом прошлом случаев одновре­ менного исчезновения крупных групп животных особый интерес представляет выдающееся по своим масштабам вымирание репти­ лий и амфибий в конце триаса и еще более грандиозное вымира­ ние рептилий в конце мелового периода.

совпадение неоднократно отмечалось в геологической литературе

(Страхов, 1937, и др.).

174 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

В эпохи активного орогенеза вследствие активизации вулкани­ ческой деятельности вероятность одновременного извержения боль­ шого числа вулканов была наиболее велика.

Следует иметь в виду, что при значительном общем усилении вулканизма не только возрастала вероятность возникновения од­ ного особенно крупного понижения температуры, но и увеличива­ лась вероятность появления серии таких понижений, которые могли группироваться на протяжении сотен тысяч или миллионов лет.

Существенной особенностью рептилий и амфибий является, как известно, отсутствие у них терморегуляции, что делает этих жи­ вотных особенно чувствительными к температурному режиму.

Климат мезозойской эры характеризовался слабо выраженной термической зональностью, более высокой температурой в низких широтах по сравнению с современной эпохой и гораздо более вы­ сокой температурой во внетропических областях, что создавало благоприятные условия для существования не имеющих терморе­ гуляции (пойкилотермных) животных на всей Земле.

Другое положение имело место в конце палеозоя, когда на об­ ширных территориях временами температура воздуха у земной поверхности понижалась, что, по-видимому, создавало определен­ ные трудности для пойкилотермных животных. Интересным свиде­ тельством этого являются своеобразные приспособления, которые имели некоторые рептилии пермского периода (диметродон, эдафозавр). На спине этих рептилий был громадный гребень, кото­ рый, по мнению некоторых палеонтологов (Romer, 1945), они ис­ пользовали для нагревания своего тела при низких температурах. Устанавливая этот гребень перпендикулярно лучам солнца, ука­ занные рептилии могли усвоить дополнительное количество тепла, достаточное для проявления дальнейшей физической активности.

Отсутствие подобного приспособления у мезозойских рептилий является одним из свидетельств о существовании в эту эру срав­ нительно теплого климата на всех широтах. Тем более резкое воз­ действие на пойкилотермных животных того времени должны были оказывать внезапные значительные понижения температуры.

Существующие в настоящее время рептилии представляют со­ бой остаток богатой и разнообразной фауны мезозойской эры, уце­ левший после вымирания подавляющего большинства крупных и многих мелких форм этой фауны. Есть основания полагать, что современные рептилии обладают большей выносливостью к пони­ жениям температуры, чем вымершие животные, и поэтому их эко­ логия может дать некоторое представление о верхнем пределе вы­ носливости рептилий в отношении холода.

Зоогеографические исследования показали, что существующие рептилии являются в основном тропическими и субтропическими формами, так как подавляющее большинство их видов сосредото­ чено в низких широтах. Сравнительно немногочисленные рептилии, обитающие вне этой зоны, активны только в теплое время года и

различными способами защищают себя от охлаждения в холодные периоды. Характерны суточные ритмы в деятельности многих реп­ тилий, которая обычно прекращается в наиболее холодные часы суток.

В работах Богерта и его сотрудников (Bogert, 1959), изучав­ ших экологию рептилий, установлено громадное влияние, которое оказывает на их деятельность необходимость поддерживать опре­ деленную температуру тела. При недостатке тепла рептилии стре­ мятся согреться под действием солнечных лучей или у нагретой поверхности земли. Некоторые ящерицы в случаях охлаждения из­ меняют свою окраску, чтобы увеличить поглощение солнечной ра­ диации.

Используя материалы лабораторных и полевых наблюдений, можно с уверенностью заключить, что снижение средних темпера­ тур в среде обитания многих рептилий на величину около 10° дол­ жно привести к их гибели.

В этой связи представляет интерес экология животного, при­ надлежащего к наиболее древнему из сохранившихся сейчас от­ рядов рептилий — клювоголовых. Единственным видом, входящим в этот отряд, является гаттерия (туатара), обитающая сейчас на нескольких островках в Новой Зеландии. Существование этого жи­ вотного в условиях прохладного климата Новой Зеландии иногда рассматривают как доказательство сравнительной выносливости древних рептилий к низким температурам (Bellairs, Garrington, 1966).

Однако такой вывод основан на неправильном представлении о климате Новой Зеландии. Главной особенностью этого резко вы­ раженного морского климата является отсутствие сколько-нибудь значительных холодов в течение года, что следует считать весьма благоприятным фактором для пойкилотермных животных.

В имеющихся исследованиях установлено, что созревание эмб­ риона в яйце гаттерии происходит крайне медленно и продолжа­ ется около 15 месяцев, причем развитие эмбриона прекращается в более холодное время года. Такое длительное развитие значи­ тельно увеличивает риск уничтожения немногочисленных яиц гат­ терии другими животными, что показывает трудность выживания архаических типов рептилий при недостаточно высоких темпера­ турах. Очевидно, что даже не очень большое понижение темпера­ туры сделает невозможным развитие яиц гаттерии и приведет к ги­ бели этого вида.

Обращаясь к возможному влиянию резкого понижения темпе­ ратуры на пойкилотермных животных мезозойской эры, следует отметить, что сейчас трудно восстановить точные критерии, опре­ делявшие чувствительность различных ископаемых рептилий к хо­ лоду и обусловившие вымирание одних форм и сохранение других. Можно только предположить, что понижение температуры должно было быть особенно губительным для крупных животных, а также

176 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

для океанических видов, которые не могли укрываться в моменты наиболее сильных похолоданий в более теплых убежищах, как это делают современные рептилии.

Это предположение хорошо согласуется с фактом почти пол­ ного вымирания крупных наземных рептилий, а также обоих отря­ дов морских рептилий в конце верхнего мела.

Хотя возможность сохранения сравнительно мелких форм на­ земных рептилий увеличивалась благодаря их способности к отыс­ канию убежищ, можно думать, что выживание нескольких групп рептилий после резких похолоданий имело место только в ограни­ ченных, наиболее теплых областях.

Вполне понятно, что резкие похолодания были гораздо менее опасны для животных, обладающих терморегуляцией, т. е. для мле­ копитающих и птиц. Как известно, эти животные успешно выдер­ жали переход от мелового к третичному периоду и захватили за­ тем все экологические ниши, освобожденные вымершими репти­ лиями.

Заслуживает внимания вопрос, в какой мере вымирание репти­ лий в критические моменты их истории было действительно одно­ временным. Хотя анализ имеющихся палеонтологических материа­ лов сталкивается с большими трудностями из-за ненадежности да­ тировок различных отложений, все же создается впечатление, что исчезновение различных видов рептилий в конце верхнего мела относится к сравнительно близким, но несовпадающим периодам времени.

Это заключение может быть согласовано с концепцией влияния резких кратковременных похолоданий на вымирание рептилий, если принять во внимание указанную выше вероятность появления в периоды усиленного вулканизма серий кратковременных пони­ жений температур, причем первые понижения могли уничтожить наименее приспособленных к охлаждению животных, а последую­ щие — привести к вымиранию ряда других групп, ослабленных пре­ дыдущими похолоданиями.

Остановимся на вопросе, в какой мере изложенная выше кон­ цепция позволяет преодолеть трудности объяснения вымирания ме­ зозойских рептилий, указанные в имеющихся исследованиях. Для этого рассмотрим соображения Колберта, который в заключитель­ ном разделе книги «Век рептилий» (Colbert, 1965) изложил сов­ ременные взгляды на эту проблему.

Обсуждая возможность влияния катастрофического изменения внешних условий на вымирание рептилий, Колберт пишет: «Про­ исходили ли какие-либо грандиозные события, которые уничто­ жили этих рептилий? Если да, то почему эта громадная ката­ строфа имела избирательное действие и привела к уничтожению пяти отрядов рептилий, допустив сохранение других пяти отрядов? Почему все семейства, роды и виды, принадлежавшие к этим пяти отрядам, полностью исчезли? Более того, если имела место ка­

178 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

не подлежит сомнению. Такие понижения были наиболее ве­ роятны в эпохи активного вулканизма, когда и произошло выми­ рание рептилий. Проведенные расчеты показывают, что при этих похолоданиях происходило значительное охлаждение верхних слоев океанов, которое могло привести к гибели морских видов рептилий.

Из-за кратковременности подобные похолодания не могли ос­ тавить прямых следов в геологических отложениях, хотя их дейст­ вие на органический мир было в полном смысле слова катастро­ фическим.

Как уже отмечалось выше, качественные закономерности про­ цесса вымирания, в результате которого сохранились только на­ земные и в основном некрупные формы рептилий, хорошо согла­ суются с вероятными последствиями кратковременного похолода­ ния. Можно думать также, что вымирание всех членов одних отрядов и сохранение некоторых членов других отрядов должны были в некоторой мере отражать разную выносливость представи­ телей различных отрядов к похолоданию. Наличие прямой связи между эволюционным происхождением рептилий, входящих в раз­ личные отряды, и их отношением к тепловым условиям представ­ ляется весьма естественным.

Таким образом, наиболее крупные изменения в составе живых организмов, по-видимому, происходили при резких изменениях условий внешней среды. Приведенный выше пример таких изме­ нений далеко не исчерпывает их возможные механизмы, которые требуют дальнейшего изучения.

Можно высказать предположение, что колебания условий внеш­ ней среды и особенно крупные изменения этих условий значительно увеличивают скорость эволюционного процесса.

Это заключение согласуется с точкой зрения Симпсона (Simp­ son, 1944), который отмечал, что вымирание старых групп живот­ ных часто совпадало с эпохами горообразования. Он писал: « ... среди рептилий и млекопитающих процент отрядов, возника­ ющих в периоды интенсивных поднятий и орогенеза слишком вы­ сок, чтобы его можно было приписать случаю ... по-видимому, это справедливо также и в отношении птиц ...» Симпсон обратил также внимание на пониженную скорость эволюции в тропических широтах, где внешние условия всегда были более устойчивыми.

В цитированной работе Симпсона была выделена специфиче­

ская форма эволюционного процесса, которую он назвал кванто­ вой эволюцией.

При квантовой эволюции заменяются высшие таксономические единицы семейства, отряды, классы, причем скорость изменений живых организмов в таком случае достигает наибольших величин. Следует предположить, что механизм квантовой эволюции приоб­ ретает большое значение при потере устойчивости экологических систем, когда входящие в них организмы, став на путь быстрых

180 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

Мнение Дарвина об эволюции человека было высказано в его книге «Происхождение человека и половой отбор», опубликован­ ной в 1871 г. Эта книга содержала обширные материалы, обосно­ вавшие происхождение человека от обезьяноподобных предков, сходных в ряде отношений с современными высшими обезьянами. Дарвин указал вероятное место возникновения человека — Африку, где сейчас существуют две наиболее близкие человеку обезьяны — шимпанзе и горилла (такое же мнение высказал Уоллес).

В своей книге Дарвин только бегло упомянул о соображениях Уоллеса в отношении трудности объяснения развития мозга чело­ века и выразил несогласие с этими соображениями.

Это несогласие, по-видимому, основывалось на выполненном Дарвиным сравнении умственной деятельности человека и живот­ ных, между которыми он нашел много общего.

В результате этого сравнения Дарвин пришел к заключению об отсутствии качественного различия между мышлением животных

ичеловека.

Сточки зрения современных представлений очевидно, что ука­ занное заключение не может считаться правильным.

Заслуживает внимания вывод, которым Дарвин закончил свою книгу: «Мы должны, однако, признать, что человек, со всеми его

благородными качествами ... с его божественным умом, который постиг движение и устройство солнечной системы, человек со всеми его высокими способностями, тем не менее носит в своем физиче­ ском строении неизгладимую печать своего низкого происхожде­ ния» (Darwin, 1871).

Из этой фразы ясно, что Дарвин в известной мере признавал принципиальные отличия человека от наиболее прогрессивных форм животных.

Хотя Уоллес пережил Дарвина на несколько десятилетий и был свидетелем многих новых успехов в исследовании происхождения человека, он, однако, до конца жизни сохранил свои взгляды на обсуждаемую проблему.

Принимая во внимание научный авторитет Уоллеса и то, что он высоко ценил исследования Дарвина и в редких случаях возра­ жал против его выводов, разногласие между Уоллесом и Дарви­ ным по столь важному вопросу должно было бы обратить на себя внимание. Тем не менее оно было быстро забыто, вероятно, в ре­ зультате явно неприемлемого предположения Уоллеса о воздей­ ствии на эволюционный процесс нематериальных факторов.

В середине прошлого века имелось очень мало палеонтологиче­ ских материалов, освещающих происхождение человека. В течение последнего столетия в этой области было сделано много выдаю­ щихся открытий, из которых наибольшее значение имели находки остатков австралопитеков в Южной и Восточной Африке, а также остатков питекантропов и родственных им существ (Homo erectus) на Яве, в Китае и Африке.