ЛЕКЦИЯ № 24

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Как уже отмечалось, интеграция организма в единое целое осуществляется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы. Нервная система обеспечивает

и единство организма и среды. Рассмотрим морфологическую основу этой интеграции.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга. Короткая рефлекторная дуга построена следующим образом. Hi первом этапе развития центральной

нервной системы, когда не было еще головного мозга, рефлекторная дуга замыкалась только в пределах туловищного мозга. Как отражение этого этапа, у человека сохранился

собственный аппарат спинного мозга, построенный по принципу трехчленной рефлекторной дуги.

Первый (афферентный, чувствительный) нейрон этой дуги представлен клетками спинномозгового узла, периферические отростки которых идут в составе нервов от органов и

тканей, где начинаются рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое вещество спинного мозга,

T-образно разделяется на две ветви - восходящую и нисходящую, от которых в свою очередь отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и substantia intermedia centralis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются втоpым (замыкатeльным) нейpоном простой

рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералями, заканчивающимися на клетках передних рогов в пределах

нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют третий (эфферентный, двигательный) нейрон; отросток его выходит из спинного мозга в составе передних

корешков и далее в составе нервов достигает эффекторов. В результате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими

промежуточными нейронами, а через их разветвления - с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раздражение из одной точки тела может передаваться не

только на соответственный сегмент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.

В спинном мозге человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона. Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый

постукиванием молоточка по ligamentum patellae при согнутой в колене ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферический отросток

лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества

переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва

доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и

рефлекторное разгибание голени. Двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически

древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся

головным. По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа

последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части

появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути.

Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и

объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы

понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга. У человека существуют

одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга.

1. С продолговатым мозгом:

а) восходящие - fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого

мозга, nucleus gracilis и nucleus cuneatus;

б) нисходящие - от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга - tractus vestibulospinalis, tractus reticulospinalis и

tractus olivospinalis.

2. С мозжечком:

а) восходящие - tractus spinocerebellaris posterior и tractus spinocerebellaris anterior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т.e. в черве. Из них задний состоит

из отростков клеток nucleus thoracicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек - прямой спинно-мозжечковый путь. Передний состоит из

отростков клеток substantia intermedia centralis своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна

переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь;

б) нисходящие - от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолговатый мозг.

3. Со средним мозгом:

а) восходящие - tractus spinotectalis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (tectum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в commissura alba спинного

мозга; б) нисходящие (к передним рогам): tractus tectospinalis - от tectum среднего мозга и tractus rubrospinalis - от красного ядра.

4. С передним мозгом:

а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга к таламусу - tractus spinothalamicus lateralis et anterior и перекрещиваются на своем пути в

commissura alba спинного мозга;

б) нисходящие - tractus thalamospinalis - от таламуса к передним рогам спинного мозга.

С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: lemniscus medialis-идет от ядер fasciculus gracilis et cuneatus продолговатого мозга к

таламусу, перекрещиваясь на пути в decussatio lemniscorum.

5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются:

а) восходящие - tractus thalamocorticalis - от таламуса к коре большого мозга;

б) нисходящие - tractus pyramidalis - от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе - tractus corticonuclearis, и к передним рогам спинного

мозга - tractus corticospinalis (pyramidalis). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у

человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им

устанавливается единство всей нервной системы.

СХЕМА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Проводящие пути с точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две большие группы - афферентные и эфферентные. Афферентные проводящие

пути составляют среднее звено - кондуктор того или иного анализатора; поэтому часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами.

АФФЕРЕНТНЫЕ (ВОСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внутренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов, воспринимающих внешние раздражения, и от рецепторов, воспринимающих внутренние раздражения.

Проводящие пути от рецепторов внешних раздражений

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстероцепторами. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах

тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в эмбриогенезе из наружного зародышевого листка - эктодермы. Исключение

представляет орган вкуса, тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с

усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в

своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на известном расстоянии от организма и потому называемые

дистантными. Это - рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного

анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе эстезиологии. Здесь будут

изложены проводящие пути кожного анализатора.

Проводящие пути кожного анализатора

Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактильные раздражения, чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь), болевые и

температурные раздражения. В связи с этим их мощно разбить на несколько групп.

Проводящие пути тактильной чувствительности кожи (чувство осязания). Tractus gangliospinothalamocorticalis. Рецептор находится в толще кожи. Кондуктор состоит из 3

нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле, который представляет собой скопление клеток периферических нейронов всех видов

чувствительности. Отходящий от клеток этого узла отросток делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе кожного нерва от рецептора, а центральная в составе

заднего корешка идет в задние канатики спинного мозга, где в евою очередь делится на восходящую и нисходящую ветви. Kонцевые разветвления и коллатерали одной части

волокон заканчиваются в задних рогах спинного мозга в substantia gelatinosa (эта часть тракта носит название tractus gangliospinalis), другая часть восходящих волокон не заходит

в задние рога, а идет в задних канатиках спинного мозга и достигает в составе fasciculus gracilis et cunaetus соименных ядер продолговатого мозга, nucleus gracilis и nucleus

cuneatus (эта часть тракта называется tractus gangliobulbaris).

В задних рогах спинного мозга и в названных ядрах продолговатого мозга помещается клеточное тело второго нейрона. Аксоны клеток, заложенных в задних рогах,

пересекают срединную плоскость в commissura alba и входят в состав расположенного в боковом канатике противоположной стороны tractus spinothalamicus lateralis, который они и

образуют.

Важно иметь в виду, что перекрест волокон спинно-таламических пучков происходит не на уровне вступления соответствующего заднего корешка в спинной мозг, а на 2-3

сегмента выше. Этот факт имеет существенное значение для клиники, так как при,одностороннем повреждении этого пучка расстройство кожной чувствительности на

противоположной стороне наблюдается но на уровне поражения, а книзу от него.

Этот пучок через стволовую часть головного мозга достигает таламуса. По пути он устанавливает связь с двигательными ядрами мозгового ствола и черепных нервов, по

которым возникают головные рефлексы при раздражении кожи, например движение глаз при раздражении кожи руки. Аксоны клеток второго звена заложенных в ядрах

продолговатого мозга, также достигают таламуса по тракту, носящему название lemniscus medialis, который в продолговатом мозге переходит на противоположную сторону,

образуя перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum). Таким образом, для каждой половины тела в спинном мозге имеются как бы два тракта, передающих импульсы

прикосновения: 1) один, неперекрещенный, - в заднем канатике той же стороны и 2) другой, перекрещенный, - в боковом канатике противоположной стороны. Поэтому при

одностороннем поражении спинного мозга тактильная чувствительность может оставаться ненарушенной, так как сохраняется соответствующий пучок на здоровой стороне.

В таламусе находится клеточное тело третьего нейрона, аксоны которого направляются в кору большого мозга в составе tr.thalamocorticalis, в постцентральную извилину (поля

1, 2, 3) и верхнюю теменную дольку (поля 5, 7), где находится корковый конец кожного анализатора.

Тактильная и болевая чувствительность имеет разлитую локализацию в коре головного мозга, что объясняет их меньшее нарушение при ограниченных корковых очагах

повреждения.

Проводящие пути пространственной кожной чувствительности - стереогноза (узнавание предметов на ощупь). Этот вид кожной чувствительности имеет, как и тактильной

чувствительность, идущая по fasciculus gracilis et cuneatus, три звена:

1) спинномозговые ганглии;

2) nucleus gracilis et cuneatus в продолговатом мозге;

3) таламус;

4) корковый конец кожного анализатора в верхней теменной дольке (поля 5, 7).

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности. Клеточное тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле, клетки которого связаны периферическими

отростками с кожей, а центральными - с задними рогами спинного мозга (nuclei proprii), где помещается клеточное тело второго нейрона (tractus gangliospinalis). Аксон второго

нейрона переходит на другую сторону в составе commissura alba и поднимается в составе tractus spinothalamicus lateralis до таламуса. Следует отметить, что tractus

spinothalamicus lateralis в свою очередь делится на две части - переднюю и заднюю, из которых по передней передается болевая чувствительность, а по задней - термическая. В

таламусе лежит клеточное тело третьего нейрона, отросток которого в составе tractus thalamocorticalis направляется в кору большого мозга, где заканчивается в постцентральной

извилине (корковый конец кожного анализатора).

Некоторые полагают, что чувство боли воспринимается не только в коре, но и в таламусе, где различные виды чувствительности приобретают эмоциональную окраску. Болевые

и температурные импульсы от отделов или органов головы приходят по соответствующим черепным нервам - V, VII, IX, X парам к их чувствительным ядрам и от этих ядер к таламусу и

далее в кору постцентральной извилины (нижний отдел).

Вследствие перекреста волокон второго нейрона проводящих путей, идущих от экстероцепторов, импульсы болевой, температурной и частично тактильной чувствительности

перелаются в постцентральную извилину с противоположной стороны тела. Поэтому следует запомнить, что поражение первого нейрона или второго нейрона до перекреста вызывает

расстройство чувствительности на стороне поражения. Если же пострадали волокна второго нейрона после перекреста или третий нейрон, то расстройство тех же видов

чувствительности наблюдается на стороне, противоположной очагу поражения.

Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений

Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений могут быть разделены на проводящие пути от аппарата движения (собственно тела), т.е. от проприоцепторов (proprius

- собственный), составляющих кондуктор двигательного анализатора, и пути от рецепторов внутренностей и сосудов, т.е. интероцепторов; вторая группа путей является кондуктором интероцептивного анализатора.

Проводящие пути двигательного анализатора

Двигательный анализатор воспринимает глубокую проприоцептивную чувствительность, к которой относятся мышечно-суставное чувство, вибрационная чувствительность, чувство давления и веса (гравитация). Основной вид проприоцептивной чувствительности - это мышечно-суставное чувство, т.е. импульсы, которые возникают в связи с изменениями степени натяжения суставной сумки, сухожилий и напряжения мышц; благодаря этим импульсам у человека создается представление о положении тела и частей его в пространстве и об изменении этого положения (что имеет, в частности, значение при полетах в космос, где создается состояние невесомости).

Проводящими путями двигательного анализатора являются tractus gangliobulbothalamocorticalis и tractus spinocerebellaris anterior et posterior.

Tractus gangliobulbothalamocorticalis. Рецепторы находятся в костях, мышцах, сухожилиях, суставах, т.е. в собственно теле, отчего называются проприоцепторами.

Кондуктор состоит из трех нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле. Аксон этой клетки делится на две ветви - периферическую, идущую в составе мышечного нерва от проприоцептора, и центральную, идущую в составе задних корешков в задние канатики спинного мозга, fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, до продолговатого мозга. Здесь они оканчиваются в соименных ядрах названных канатиков - nucleus gracilis и nucleus cuneatus (tractus gangliobulbaris).

В этих ядрах помещаются тела вторых нейронов. Аксоны их в составе lemniscus medialis достигают латеральных ядер таламуса, где начинается третье звено. Аксоны клеток

последнего направляются через capsula interna в кору предцентральной извилины, где помещается корковый конец двигательного анализатора (поля 4, 6). По проприоцептивным путям

(пройдя спинномозговые нервы) в кору головного мозга поступают нервные импульсы: по fasciculus gracilis - от мускулатуры нижних конечностей и нижней половины туловища и по

fasciculus cuneatus - от верхней половины туловища и верхней конечности. Проприоцептивные волокна от мышц головы проходят по черепным нервам: тройничному (V) - от мышц глаза

и от жевательной мускулатуры, VII - от мимической мускулатуры, IX, X, XI и XII - от языка, or мускулатуры глотки и других мышц бывшего жаберного аппарата.

При выпадении глубокой (проприоцептивной) чувствительности больной утрачивает представление о положении частей своего тела в пространстве и о перемене положения; движения теряют свою четкость, согласованность, наступает расстройство координации движений - атаксия. В отличие от мозжечковой (двигательной) атаксии она называется сенсорной (чувствительной).

Не все пути проприоцептивной чувствительности доходят до коры. Подсознательные проприоцептивные импульсы направляются в мозжечок, который является важнейшим

центром проприоцептивной чувствительности.

Проприоцептивные пути к мозжечку. Чувствительные подсознательные импульсы от аппарата движения (костей, суставов, мышц и сухожилий) достигают мозжечка посредством

спинальных, проприоцептивных путей, из которых главнейшие - tractus spinocerebellaris posterior et anterior.