увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Обусловлено строением скелетной мышцы — состоит из множества мышечных волокон, которые имеют разную возбудимость. На пороговые раздражители — отвечают волокна с самой высокой возбудимостью, амплитуда мышечного сокращения минимальна.

Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость => амплитуда сокращения мышцы усиливается.

При участии в сокращении всех мышечных волокон, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего».

Подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговое раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). Таким образом сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Данный закон не абсолютен.

Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа).

Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по данному закону, но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации).

Стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждения не возникает, поскольку происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Она обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения, потенциал действия не возникает, т.к. деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:

1)быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия. В этом случае при быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости.

2)медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости => окончание потенциала действия. В этом случае на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации потенциала действия.

Способность к аккомодации различных структур не одинакова. Максимальная — двигательные нервные волокна; минимальная — у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-времени.

Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение.

Зависимость силы-времени имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причина такой зависимости — мембранная емкость.

Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном действии, называется реобазой.

Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию.

Закон полярного действия постоянного тока.

При замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом.

Прохождение постоянного тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала.

Вобласти приложения катода — положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается —> возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение.

Вобласти приложения анода — положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает —> происходит гиперполяризация мембраны —> возбуждение не возникает. Но под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя => при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя. возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона.

Действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается).

В области приложения анода — повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости).

Повышение возбудимости под катодом — катэлектротон. Снижение возбудимости под анодом — анэлектротон. При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается катодическая депрессия.

Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода — инактивация натриевых каналов, а в области действия анода — снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

8. Классификация, физиологические свойства и функции нейронов. Механизм возбуждения нейронов.

Нервная клетка (нейрон) — структурная и функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче, обработке, принятию, хранению, кодировке информации, реагируют на раздражение, устанавливают контакты с другими нейронами, клетками органов.

Уникальные особенности нейрона — способность генерации электрических разрядов и наличие специализированных окончаний — синапсов, служащих для передачи информации. (функции)

Строение.

Выделяют следующие основные анатомические участки (каждый выполняет строго определенные функции):

1)Тело (сома, интегративная часть) — основная часть нервной клетки, регулирующая активность нервного волокна. Является центром процессов синтеза в нейроне, содержит: ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы. Здесь синтезируются медиаторы и клеточные белки. При разрушении сомы дегенерирует вся клетка, включая аксон и дендриты.

2)Дендриты (воспринимающая часть) — антеннообразные отростки, отходящие от тела нейрона и увеличивающие площадь его поверхности. Они принимают сигналы, поступающие от других нейронов, и передают их в тело клетки.

Плазматическая мембрана дендритов содержит большое количество лигандзависимых рецепторов, которые представляют собой высокоафинные (термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ) участки связывания химических медиаторов.

высвобождаемых соседними нейронами.

3) Аксон (передающая часть) — наиболее крупный отросток, передающий потенциалы действия от тела клетки. Аксон начинается с аксонного холмика (выступающая часть тела клетки) и заканчивается нервным окончанием. Оно содержит везикулы, заполненные химическими нейромедиаторами, которые высвобождаются в синаптическую щель после прихода потенциала действия в окончание аксона => аксон обеспечивает электрохимическую связь с другими нейронами.

Классификация.

По функции (по расположению в рефлекторной дуге):

-афферентные (чувствительные) — воспринимают информацию и передают ее в нервные центры.

-ассоциативные (вставочные) — осуществляют взаимодействие между нейронами.

-эфферентные (двигательные) — генерируют нервный импульс и передают

возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей (мышечным, секреторным)

По морфологии (по количеству отростков):

-мультиполярные — множество отростков;

-униполярные — один аксон;

-биполярные — один аксон и один дендрит;

-псевдоуниполярные — дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии).

По химической характеристике:

-холинэнергические

-пептидэргические

-норадреналинэргические

-дофаминэргические

-серотонинэргические

И другие.

По чувствительности к действию раздражителей:

1) Мотосенсорные нейроны. Локализованы: чаще в первичных проекционных зонах коры. Реагируют исключительно на сигналы своей сенсорности (например: часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сечатки глаза).

Они делятся функционально по чувствительности к разным качествам действия одного раздражителя:

а) мономодальные — приспособлены для восприятия только одного вида.

раздражителя.

б) бимодальные — приспособлены для восприятия двух различных раздражителей.

в) полимодальные — приспособлены для восприятия различных видов раздражителя

(от 3 и более).

2)Бисенсорные нейроны. Локализованы: чаще во вторичных зонах коры какого-либо анализатора. Могут реагировать как на сигналы своей, так и другой сенсорности (например: нейроны вторичной зоны зрительной области большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения).

3)Полисенсорные нейроны. Локализованы: чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга. Могут реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Механизм возбуждения нейрона.

Нейроны разных отделов нервной системы способны разряжаться при отсутствии сенсорных раздражителей — спонтанноактивные (или фоновоактивные). Также существуют молчащие нейроны, реагирующие импульсами только в ответ на какоелибо раздражение.

Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно, с замедлением или увеличением частоты разрядов. Данный тип активности называется непрерывноаритмичным. Эти нейроны обеспечивают тонус нервных центров, поддерживают уровень возбуждения коры и других структур мозга, сигнализируют о приходе к ним возбуждающих или тормозящих сигналов.

Они делятся на:

-тормозящие — урежают частоту зарядов.

-возбуждающие — учащают частоту зарядов.

Также бывает пачечный тип активности — выдача нейронами группы импульсов с коротким межипульсивным интервалом —> период молчания —> повторное возникновение группы-пачки импульсов. Данный тип активности создает условия для проведения сигнала при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга.

Еще выделяют третий тип активности — групповой. Характеризуется появлением в фоне группы импульсов и периодом молчания.

Механизмы проведения возбуждения зависят от наличия миелиновой оболочки.

В безмиелиновых волокнах оно протекает следующим образом:

- возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения определяется диаметром волокна.

- поскольку процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение возбуждения протекает с декрементом (постепенное ослабление).

В свою очередь, в миелиновых волокнах оно протекает таким образом:

-возбуждение проходит бездекрементно, поскольку этому способствует наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и его быстрое восстановление после прохождения.

-поскольку между миелиновыми блоками находятся перехваты Ранвье (свободные от миелина участки), где нервной клетки не изолирована от внеклеточной жидкости и содержит большое количество потенциал-зависимых Na+каналов, что способствует распространению потенциала действия. Это обеспечивает сальторную проводимость — однонаправленные скачки деполяризации от одного перехвата Ранвье к другому, которые обеспечивают быстрое распространение нервных импульсов на большие расстояния.

10. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

1)Физиологическая целостность: для проведения возбуждения по нерву необходима не только его анатомическая целостность, но и физиологическая.

2)Закон двустороннего проведения возбуждения: в нервном стволе возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения.

3)Закон изолированного проведения возбуждения: возбуждение по нервным волокнам проводится изолированно.

4)Закон относительной неутомляемости: процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

11. Классификация, физиологические свойства и функции поперечно-полосатых мышц.

Поперечно-полосатое мышечное волокно обязано своим названием из-за характерной исчерченности клеток поперечными полосами, чего не наблюдается в гладкомышечных клетках.

Исчерченность обусловлена упорядоченно расположенными толстыми и тонкими сократительными филаментами (нитями), которые создают светлые и темные полосы.

Классификация.

-поперечно-полосатые скелетные мышцы;

-поперечно-полосатая сердечная мышца

Физиологические свойства.

1)возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто используют электрическую стимуляцию мышцы. При электрической стимуляции мышцы первоначально возбуждаются нервные волокна, которые выделяют ацетилхолин, т. е. в данном случае наблюдается непрямое раздражение мышцы. Это обусловлено тем, что возбуди­мость нервных волокон выше мышечных. Для прямого раздражения мышцы необходимо применять миорелаксанты — вещества, блоки­рующие передачу нервного импульса через нервномышечный си­напс;

2)проводимостью — способностью проводить потенциал дейст­вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

3)сократимостью — способностью укорачиваться или разви­вать напряжение при возбуждении;

4)эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании.

5) тонусом- в естественных условиях скелетные мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого сокращения, называемого мышечным тонусом, который имеет рефлекторное происхождение.

Функции:

-обеспечивают позу тела человека

-перемещают тело в пространстве

-перемещают отдельные части тела относительно друг друга

-являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцю

12. Механизм сокращения поперечно-полосатых мышечных волокон.

Механизм сокращения.

При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя Т- систему (система поперечных трубочек). Параллельно миофибриллам и Т-системе расположена L-система (или альфа-система, система продольных трубочек).

На концах продольных трубочек расположены пузырьки, в которых сосредоточено количество внутриклеточного кальция. Они подходят к поперечным трубочкам, совместно образуя триады.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией, поскольку миозин фосфорилирован, но он не может соединиться с нитью актина так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина.

При возбуждении потенциал действия распространяется по мембранам Т-системы внутрь клетки и вызывает высвобождение из ионов кальция L-системы.

С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются участки актина, присоединиющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера —> происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

Если повторное возбуждение отсутствует, то происходит закачивание ионов кальция кальциевым насосом из межфибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума, что приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина => тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина —> происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также способствует временному разобщению нитей.

Расслабление мышцы после ее сокращения происходит пассивно — актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.

13. Режимы и виды сокращения скелетных мышц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

1)латентный период — время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

2)фазу сокращения (фаза укорочения);

3)фаза расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением или тетанусом.

Различаюют два вида тетануса:

1)зубчатый — если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе расслабления;

2)гладкий — если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения. Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Ученый Николай Евгеньевич Введенский объяснил это явление фазными изменениями возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме — такой частоте раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости (тетанус при этом будет максимальным по амплитуде) и пессимуме — такой частоте

раздражения. при которой каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости (амплитуда тетануса будет минимальной).

Виды мышечных сокращений.

1)Изотоническое — происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Оно происходит в том случае, если отсутствует сопротивление изменению ее длины. К такому типу сокращений относятся сокращения мышц языка.

2)Изометрическое — длина мышечных волокон остается постоянным, а напряжение возрастает. Такое сокращение возникает при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращения мышц никогда не бывают чисто изотонических или изометрических. Они имеют:

3)Смешанный характер — происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

14. Классификация, физиологические свойства и функции гладкомышечных клеток.

Гладкомышечные клетки не имеют саркомерной структуры, не содержат упорядоченно перекрывающихся толстых и тонких филаментов. Эти мышцы образуют мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутренних органов.

Классификация.

Они разделяются на 2 основные группы:

1)мультиунитарные — функционируют независимо друг от друга, и каждое волокно может иннервироваться отдельным нервным окончанием. Такие волокна обнаружены в ресничной мышце глаза, мигательной перепонке и мышечных слоях некоторых крупных сосудов, мышцы, поднимающие волосы.

2)унитарные — их волокна тесно переплетены, их мембраны могут сливаться, образуя нексусы

(электрические контакты). При раздражении одного волокна за счет этих контактов потенциал действия быстро распространяется на соседние волокна. Поэтому, несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышцы. Такие мышцы имеются в большинстве органов: пищеварительный тракт, матка, мочеточники.

Гладкие мышцы способны осуществлять медленные и длительные тонические сокращения. Они обеспечивают перемещение содержимого таких органов, как желудок, кишечник, мочеточники и других. Они обеспечивают функционирование сфинктеров полых органов, которые препятствуют выходу их содержимого. Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенной артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета => влияют на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством является пластичность гладких мышц — способны сохранять приданную им при растяжении величину.

Гладкие мышцы высоко чувствительны к медиаторам, которые оказывают модулирующие влияния на спонтанную активность пейсмекеров (пейсмекерные клетки — клетки, обладающие автоматией, отличаюющиеся по электрофизиологическим свойствам от других мышечных клеток. В них появляются пейсмекерные потенциалы, деполяризирующие мембрану до критического уровня, что вызывает возникновение потенциала действия). При нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки частота ПД возрастает. Вызываемые ими сокращения сливаются, образуется почти