ГБОУ ВПО
«Ростовский государственный медицинский университет»
МИНЗДРАВСОЦРАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
/под ред. д.м.н. , профессора П.А.Хлопонина/
Экскурс
содержания практического и самостоятельного занятия по
теме «Мышечные ткани» в курсе общей гистологии.
2015 г.
Основные вопросы темы:
1. Классификации мышечных тканей.
2. Функции скелетной мышечной ткани.
3. Компоненты скелетного мышечного волокна.
4. Гистогенез скелетной мышечной ткани.
5. Строение сарколеммы скелетного мышечного волокна.
6. Ядра миосимпласта.
7. Состав саркоплазмы и органеллы общего значения миосимпласта.
8. Строение миофибриллы при световой и электронной микроскопии.
9. Промежуточные филаменты и включения миосимпласта.
10. Типы скелетных мышечных волокон.
11. Гистофизиология скелетной мышечной ткани.
12. Скелетная мышца как орган.
13. Регенерация скелетной мышечной ткани.
14. Гистогенез сердечной мышечной ткани.
15. Структурная и функциональная единица сердечной мышцы.
16. Строение вставочных дисков.
17. Типы кардиомиоцитов, сократительные кардиомиоциты.
18. Сократительно-секреторные кардиомиоциты.
19. Проводящие кардиомиоциты, их типы.
20. Гистофизиология сердечной мышечной ткани.
21. Регенерация сердечной мышечной ткани.
22. Эмбриогенез гладкой мышечной ткани.
23. Сарколемма и ядра гладкого миоцита.
24. Органеллы общего значения гладкого миоцита.
25. Сократительные и промежуточные филаменты гладкого миоцита.
26. Гистофизиология гладкой мышечной ткани.
27. Структурная и функциональная единица гладкой мышечной ткани.
28. Регенерация гладкой мышечной ткани.
29. Миоидные клетки.
30. Задачи.
1 . Морфологическая классификация. Существует три вида мышечных тканей: а) поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; б) поперечнополосатая сердечная мышечная ткань; в) гладкая мышечная ткань.
Гистогенетическая классификация мышечных тканей включает следующие типы: 1) соматические, или миотомные (скелетная, поперечнополосатая) – развивается из миотомов сомитов; 2) целомические (сердечная) – развивается из миоэпикардиальной пластинки; 3) мезенхимные (гладкая мышечная ткань) – развивается из мезенхимы; 4) эпидермальные (миоэпителиальные клетки некоторых желез) – развиваются из эктодермы и прехордальной пластинки; 5) нейральные (мышцы радужки глаза) – являются производными нейроэктодермы.
Скелетная мышечная ткань
2. Скелетная мышечная ткань выполняет следующие функции:
а) движения (сокращения – расслабления); входит в качестве основной ткани в состав скелетных мышц – органов движения; б) терморегуляции; сокращение скелетной мышечной ткани ведёт к образованию большого количества тепла, что в условиях холода обеспечивает согревание тела (так называемый сократительный термогенез).
3. Скелетное мышечное волокно является структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани. Каждое волокно включает: - миосимпласт – длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер, способную к сокращению; - миосателлитоциты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, играющие роль камбия; - базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами.
4. Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосимпласты; 2) из других - миосателлитоциты
Образование миосимпластов. Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе, образуя мышечные трубочки (миотубы). В последних ядра лежат вдоль оси, посередине. Последующее закономерное накопление в саркоплазме миофибрилл ведет к оттеснению ядер на периферию и к образованию функционально активных миосимпластов. Миосателлитоциты – обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты.
5. Сарколемма – оболочка мышечного волокна - образована цитолеммой и базальной мембраной. Цитолемма образует тонкие впячивания вглубь мышечного волокна – поперечные трубочки (синонимы - Т-трубочки, Т-канальцы от «transversus» - поперечный); - базальная мембрана образует с цитолеммой соединения, обеспечивающие передачу усилия сокращения мышечных волокон через сухожилия на скелет (отсюда название «скелетная мышечная ткань»).
Между базальной мембраной и цитолеммой мышечных волокон расположены миосателлитоциты. Они участвуют в регенерации скелетной мышечной ткани.
6. Ядра миосимпласта - располагаются под цитолеммой, их большое количество; они имеют палочковидную форму; при резком сокращении волокон могут деформироваться и штопорообразно скручиваться; - в миосимпласте отсутствуют центриоли, отчего ядра не способны делиться.
7. Саркоплазма (цитоплазма) – содержит: а) органеллы общего значения, б) органеллы специального значения – миофибриллы, в) включения.
Органеллы общего значения такие как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, свободные рибосомы, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.
Гладкая ЭПС (саркоплазматическая сеть) специализирована на депонировании ионов кальция. Это система замкнутых полостей, большей частью канальцев, имеющих, преимущественно, продольное направление, называющихся L-канальцами (longitudinalis – продольные). Подойдя к Т-трубочкам, L-канальцы сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны (Т-цистерны), проходящие рядом с Т-трубочками параллельно им. В результате образуются комплексы – триады, состоящие из двух терминальных цистерн и одной Т-трубочки. В локусах максимального сближения мембран поперечных и продольных канальцев возможно распространение возбуждения в направлении L - системы и триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения, проявляющейся в виде перемещения ионизированного кальция.
8. Миофибриллы – органеллы специального значения мышечной ткани.
При световой микроскопии в каждой миофибрилле обнаруживается поперечная исчерченность, обусловленная наличием светлых и тёмных дисков; светлые диски называют изотропными или I-дисками; посередине I-диска проходит Z-линия (телофрагма); - тёмные диски называют анизотропными или А-дисками; в центре А-диска выявляется светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М (мезофрагма).
Саркомер – участок миофибриллы, лежащий между двумя соседними Z-линиями. Каждый саркомер включает в себя: диск А и по сторонам от него два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям). Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы и всего мышечного волокна, так как в его составе есть все компоненты, участвующие в сокращении.
При электронной микроскопии миофибриллы состоят из тонких и толстых миофиламентов. Взаимное расположение их: а/ свободные концы тонких миофиламентов располагаются между концами толстых; б/ в пределах Н-зоны А-диска содержатся только толстые миофиламенты; в/ в тёмных областях А-диска – и тонкие, и толстые миофиламенты (лежащие параллельно друг другу); г/ в пределах I-диска видны только тонкие миофиламенты.
Для тонких миофиламентов (актиновых) характерны: а/ в их состав входят белки актин, тропонин и тропомиозин; б/ молекулы актина имеют гранулярное строение (G-актин) и, соединяясь вместе, образуют длинные цепи (фибриллярный F-актин); в / в актиновых филаментах таких цепей две, они образуют двойную спираль; г/ в бороздках между спиральными цепями актина лежат молекулы тропомиозина, также образуя две спирали; к молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина; д/ тропониновый комплекс состоит из трёх глобулярных субъединиц: TnT, TnI, TnC; TnT осуществляет прикрепление тропонинового комплекса к тропомиозину; TnC отвечает за связывание с ионами Ca2+; TnI препятствует взаимодействию миозиновых головок с актином; е/ в центре тонких миофиламентов выявляется белок альфа-актинин служит местом (локусом) скрепления тонких миофиламентов, т.е. морфохимическим компонентом телофрагмы (видимой как Z-линия).
Толстые миофиламенты (миозиновые): а/ состоят, в основном, из молекул белка миозина; б/ молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф, в которой различают двойную «головку» (ту часть клюшки, которая ударяет по мячу) и хвостовую часть (рукоятка клюшки); в/ головка миозина имеет АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии; хвостовая часть может сгибаться в двух местах (шарнирные участки); г/ молекулы миозина соединяются в пучки и формируют толстую нить; их головки «торчат» из стержня в периферических отделах миозиновых филаментов; в центральной части головок нет; д/ толстые миофиламенты соединены в центре мезофрагмой, являющейся опорной структурой в центре саркомера; е/ белок титин прикрепляет концы толстых миофиламентов к телофрагмам и препятствует перерастяжению миофибрилл.
9. Промежуточные филаменты состоят из белка десмина. Благодаря им поддерживается упорядоченное взаимное расположение саркомеров миофибрилл и других компонентов мышечного волокна.
Обнаруживаемые включения гликогена и липидов используются для получения энергии. Миоглобин, выявляемый в саркоплазме скелетных мышечных волокон, является железосодержащим пигментом, аналогичным гемоглобину. Он способен связывать кислород.
10. Различают три типа скелетных мышечных волокон. I тип – красные мышечные волокна. В них преобладает саркоплазма, в которой много белка миоглобина (обеспечивающего красный цвет волокон), липидов и митохондрий, но сравнительно малый её объем, занимаемый миофибриллами и включениями гликогена. Это медленные (тонические) мышечные волокна. Они менее сильные и менее утомляемые.
II тип – белые мышечные волокна. В них больше миофибрилл и гликогена, но меньше миоглобина, липидов и митохондрий. Это быстрые (тетанические) мышечные волокна. Они могут сокращаться быстрее и с большей силой, но и быстрее утомляются. III тип скелетных мышечных волокон занимает в структурном и в функциональном отношении промежуточное положение между первыми двумя.
11. Механизм мышечного сокращения. Общепринятой является теория скользящих нитей. Этапы гистофизиологии скелетного мышечного волокна:
а/ передача проходящего по нервному волокну импульса на плазмолемму мышечного волокна и распространение его по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна к локусам специализированных контактных взаимоотношений с лежащими рядом мембранами терминальных цистерн саркоплазматической сети;
б/ из цистерн саркоплазматической сети после их возбуждения в саркоплазму выходят ионы Са2+, которые связываются с молекулами тропонина (TnC);
в/ при связывании Са2+ изменяется конфигурация тропонина, и актиновые центры, блокированные TnI, «открываются»; при этом, головки миозина, обладающие адгезивностью, приобретают возможность взаимодействовать с молекулами актина;
г/ молекулы миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, создавая тянущее усилие; и этот процесс сопровождается гидролизом АТФ обеспечивающим энергетику сокращения;
д/ после этого молекулы миозина отсоединяются от активных актиновых участков и вновь присоединяются, но в новом месте, что также сопровождается гидролизом АТФ; происходит всё более глубокое вдвигание толстых миофиламентов между тонкими;
е/ в результате уменьшается длина каждого саркомера и, следовательно, всех миофибрилл, всех мышечных волокон в целом;
ё/ при отсутствии нервных импульсов Са2+ вновь откачивается в саркоплазматическую сеть, и активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином; происходит расслабление миофибрилл.
12. Мышца как орган образована: мышечными волокнами и комплексом прослоек соединительной ткани, в которых находятся сосуды и нервы.
Стромальные прослойки скелетных мышц представляют: а/ эндомизий - это тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные вокруг каждого мышечного волокна и связанные через базальную мембрану сарколеммы с цитолеммой мышечных волокон; б/ перимизий – более толстые прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон; в/ эпимизий – плотная оформленная соединительная ткань, окружающая всю мышцу. Эти соединительнотканные прослойки взаимосвязаны и без резкой границы переходят в сухожилие.
Мион и нервно-мышечная единица. Каждое мышечное волокно сопровождается сетью гемокапилляров и имеет собственную иннервацию; комплекс этих элементов называется мионом. Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. От миона следует отличать нервно-мышечную единицу - группу мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.
Связь мышцы с сухожилием. На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с цитолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.
13. Физиологическая регенерация – обновление мышечных волокон. При этом, миосателлитоциты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон.
Репаративная регенерация – восстановление мышечных волокон после повреждения. Первый способ – восстановление целостности повреждённого волокна за счёт медленного роста его концов (в месте разрыва) навстречу друг другу. Второй способ – образование новых мышечных волокон. При этом в морфологическом механизме этого происходят практически те же события, что и в эмбриогенезе: а/ размножение миосателлитоцитов и превращение их в миобласты; б/ слияние миобластов друг с другом, в результате чего образуются мышечные трубочки с центральным расположением ядер;
в/ накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию миосимпласта.
Однако при значительном повреждении базальной мембраны мышечных волокон полного восстановления прежней структуры обычно не происходит: дефект мышцы прорастает соединительной тканью.