Конспект по эмбриологии
.docxЭмбриология – наука об эмбриональном развитии организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза.
Эмбриональное развитие - включает время от момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и образования зиготы - до момента рождения организма (9 календарных месяцев, 10 лунных месяцев или 40 недель).
Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии :
Оплодотворение и образование зиготы и проэмбриона (концептуса)
Дробление и образование бластулы
Гаструляция и образование гаструлы
Гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов
Эмбриональное развитие включает пренатальный (антенатальный) период – период от образования зиготы до начала родовой деятельности. Соответствует продолжительности доношенной беременности и составляет – 9 календарных месяцев, или 10 лунных месяцев, или 40 недель, или 280 дней. Также в эмбриологии называется периодом киматогенеза (греч. kyema – зародыш)
Киматогенез подразделяется на 4 периода :
Герминальный (зародышевый) период – от момента оплодотворения яйцеклетки до имплантации образовавшегося бластоциста в слизистую оболочку матки (около недели)
Период имплантации (40 часов)
Эмбриональный период – от 2 - 12 недели
Фетальный (плодный) период : ранний (от начала 12-29 недели) и поздний (от начала 12-40 недели)
Половому размножению предшествует образование половых клеток – гаметогенез (прогенез).
Подразделяется на сперматогенез (образование сперматозоидов) – образование мужских половых клеток и овогонез или оогенез (образование яйцеклеток) – женских половых клеток.
Развитие половых клеток имеет три особенности :
Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша (на стадии нейрулы или гаструлы). Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.
Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток, в результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.
Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличаются друг от друга и от других клеток по морфологическим признакам и по физиологическим свойствам, т.е обладают половой дифференцировкой, в следствие чего не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма, поскольку образуют совершенно особую популяцию клеток.
Мужские и женские половые клетки содержат одинаковый гаплоидный набор хромосом :
Яйцеклетка имеет X хромосому,
Сперматозоид – X и Y хромосомы.
Пол зародыша связан с X и Y хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения.
В процессе мейоза происходят хромосомные аберрации. Выделяют 4 типа:
Делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка.
Дупликация (удвоение) – связана с включением лишнего участка хромосомы;
Инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180 градусов.
Транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.
Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка.
У женщин он встречается в 60-80% клеток, у мужчин – 0-4% и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.
Стадии эмбриогенеза – период развития, для которого характерны некоторые специфические морфологические признаки.
-
Стадия эмбрионального развития
Основные процессы и продолжительность
Оплодотворение –процесс взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток, который приводит к образованию одноклеточного зародыша - зиготы и восстанавливает диплоидный набор хромосом.
Продолжительность – первые 12 часов после осеменения (извержения семенной жидкости во влагалище).
Локализация : ампулярная часть яйцевода.
Наиболее благоприятный период овариально-менструального цикла для оплодотворения – период овуляции в середине цикла.
До того, как сперматозоид встретится с яйцеклеткой, он в течении нескольких часов находится в женских половых путях, поскольку расстояние до яйцеклетки, находящейся в ампулярной части маточной трубы, трудно преодолимо для сперматозоидов.
При этом на сперматозоид действуют различные факторы женского организма (pH, слизь, прогестерон), поддерживающие способность к миграции и оплодотворению.
Жизнеспособные подвижные сперматозоиды не способны оплодотворить яйцеклетку пока не пройдут окончательное созревание в женских половых путях.
В следствие чего возникает процесс – капацитация, - процесс, при котором происходит активация сперматозоида под влиянием слизистого секрета яйцевода, - гликопротеиновый колпачок, покрывающий их головку, гидролизуется под влиянием ферментов секрета маточной трубы.
После завершения капацитации сперматозоид оказывается способным взаимодействовать с яйцеклеткой, которая с помощью тех же ферментов частично освобождается от фолликулярных клеток лучистого венца и окончательно при воздействии на него акросомных энзимов.
В яйцеводы проникает около 200 сперматозоидов из 200 млн, которые находились в эякуляте, через 2 часа после осеменения.
Первый этап – дистантные взаимоотношения между гаметами ,условия, необходимые для оплодотворения, - направленное движение сперматозоида к яйцеклетке, определяется тремя механизмами :
Реотаксис - способность сперматозоида двигаться навстречу яйцеклетке против тока жидкости маточных труб со скоростью 2-4 мм/мин. Нарушение подвижности приводит к бесплодию.
Гальванотаксис - движение сперматозоида к яйцеклетке под влиянием электромагнитных полей.
Хемотаксис - движение мужской и женской гамет навстречу друг другу по градиенту концентрации особых химических веществ – гамонов – фертилизинов : это гормоны, которые синтезируются гаметами.
Сперматозоиды вырабатывают андрогамоны 1 – блокирует движение спермиев, и 2, - растворяет оболочку яйцеклетки.
Яйцеклетка - гиногамоны 1 – активирует движение спермиев и 2 (фертилизин) – агглютинирует их.
Второй этап – контактные взаимодействия (акросомная и кортикальная реакция) – определяются андрогамоном I и ZP2 и ZP3, рецепторами блестящей оболочки, что обеспечивает связь сперматозоида и яйцеклетки.
Акросомная реакция – плазмолемма головки и мембрана акросомы вначале сливаются, а потом разрываются и распадаются на мелкие мембранные пузырьки.
Происходит растворение оболочек яйцеклетки ферментами, вызывающими следующие эффекты :
Пенетраза и коллагеназа – диссоциацию и удаление оставшихся фолликулярных клеток.
Акрозин и гиалуронидаза – размягчение прилегающего участка блестящей оболочки, так, что формируется канал для сперматозоида.
Прикрепление к плазмолемме : один из сперматозоидов, первый преодолевший эти оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки.
В данном месте образуется выпячивание цитоплазмы яйцеклетки - воспринимающий бугорок.
В области воспринимающего бугорка в яйцеклетку проникают головка и часть хвоста сперматозоида.
Кортикальная реакция - быстрое повышение концентрации ионов кальция стимулирует перемещение кортикальных гранул под цитолемму и выделение их содержимого в перивителлиновое пространство под блестящую оболочку яйцеклетки.
В результате формируется твердая оболочка оплодотворения, непреодолимая для остальных спермиев.
Подготовка зиготы к дроблению : первые 12 часов молекулы ДНК готовятся к синтетическим процессам :
В образовавшейся зиготе происходит набухание и сближение ядер.
Набухшие ядра называются пронуклеусами, а два таких сближенных ядра – синкарионом.
Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, в процессе сближения ядер в каждом из них происходит удвоение ДНК (хромосомы, находясь в диффузном состоянии, приобретают двухроматидную структуру).Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (в яйцеклетке млекопитающих, как отмечалось, их нет).
У человека пронуклеусы в единое ядро не сливаются. Их ядерные мембраны исчезают, объединение материнских и отцовских хромосом происходит в форме образования общей метафазной пластинки спустя 19-22 часа после проникновения сперматозоида.
Когда пронуклеусы переходят в соприкосновение, их оболочки разрушаются и начинается первое митотическое деление: хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду.
Внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам зиготы и через 24 часа после проникновения сперматозоида наступает период дробления.
Таким образом : продолжительность жизни зиготы – 24 часа.
В результате оплодотворения образуется зигота, проэмбрион (концептус).
Дробление - процесс превращения одноклеточной зиготы в многоклеточный зародыш в результате последовательных митотических делений.
При этом общий объем зародыша не только не увеличивается, а даже уменьшается на 20-40%.
Локализация : начинается процесс дробления в маточных трубах, а заканчивается в полости матки в течении первой недели внутриутробного развития.
Способы дробления :
Полное (голобластическое) - зигота полностью делится на бластомеры
Неполное, или частичное (меробластическое) – когда делится часть зиготы.
Равномерное, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине
Неравномерное, если они отличаются по размерам.
Синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно
Асинхронное дробление.
У человека дробление зиготы – полное, асинхронное, неравномерное. Способ деления зависит от яйцеклетки.
Первая меридиональная борозда делит зиготу на два бластомера (клетки, образующиеся в результате дробления) – крупный светлый и мелкий темный.
Неравномерность дробления выражается в том, что быстрее делятся светлые бластомеры и медленнее – темные. В результате чего светлые становятся мелкими, а темные – крупными.
Первый этап - этап стерробластулы (16-клеточной): светлые бластомеры обрастают темные и через 48 часов образуется 16-клеточная морула.
Поверхностные мелкие клетки образуют наружный слой – трофобласт, его первичная функция обеспечивает имплантацию.
Центральную часть стерробластулы занимают более крупные темные бластомеры, составляющие эмбриобласт. Из него в дальнейшем развиваются клетки зародыша и некоторые внезародышевые части.
Второй этап – этап бластоцисты (50-клеточной) – трубной : клетки трофобласта усиленно всасывают секрет маточной трубы, и на 4-е сутки образуется 50-клеточная (трубная) бластоциста – пузырек, соответствующий стадии бластулы.
На ее анимальном полюсе находится – зародышевый узелок, прижатый к трофобласту жидкостью бластоцисты.
На 5-е сутки образуется бластоциста маточная (свободная)
Третий этап – имплантация (около 40 часов) : на 6-7 сутки зародыш достигает полости матки и начинается имплантация – прикрепление зародыша и внедрение в ткани эндометрия и образование плодной камеры.
Фазы имплантации :
1) Адгезия - прилипание трофобласта к слизистой оболочке матки, трофобласт дифференцируется на симпластотрофобласт и цитотрофобласт (6-ой день беременности)
2) Инвазия - внедрение зародыша в слизистую оболочку путем лизирования тканей гидролитическими ферментами, которые в большом количестве выделяет симпластотрофобласт. Происходит разрушение эпителия эндометрия, собственной пластинки и стенки кровеносных сосудов.
В результате чего зародыш окружается кровью, все глубже погружается в ткани слизистой оболочки матки, ворсинки его трофобласта разрастаются, разветвляются и увеличивают поверхность своего соприкосновения с кровью и тканями материнского организма.
Гаструляция - процесс образования зародышевых листков, тесно связанный с появлением у клеток зародыша способности к миграционным перемещениям. Осуществляется под контролем генов.
Способы гаструляции :
Инвагинация - впячивание части однослойной бластодермы в бластоцель; ланцетник, первичноротые;
Иммиграция - активное выселение части клеток бластулы, выход их в бластоцель и организация во внутренний зародышевый листок; кишечнополостные;
Деламинация - расслоение зародыша на два листка — эпибласт и гипобласт; млекопитающие;
Эпиболия - обрастание мелкими, быстро делящимися бластомерами крупных, перегруженных желтком бластомеров; амфибии с телолеци- тальным строением яйцеклетки
Для человека характерен смешанный тип гаструляции, который осуществляется в две фазы.
Первая фаза – деламинация (7-е сутки) – клетки зародышевого листка разделяются на две пластинки – внутренняя – гипобласт, и наружная – эпибласт.
Из гипобласта формирурется энтодерма, а из нее – желточный мешок.
Из эпибласта – эктодерма, а из нее – амниотический пузырек.
Участки стенок амниотического и желточного пузырьков, прилегающих друг к другу, образуют зародышевый щиток – материал, из которого формируется тело зародыша.
Внезародышевая мезодерма окружает амниотический и желточный пузырьки и образует амниотическую ножку.
Образование плодной камеры – по завершению имплантации, (в начале 2ой недели) : трофобласт получает максимальное развитие, т.е его клеточный слой и слой из первичных ворсин, не имеющих ни кров.сосудов, ни соед.ткани, просматривется по всей поверхности зародыша.
Слизистая оболочка матки после образования плодной камеры делится на :
Основную отпадающую пластинку (пластинку Винклера)– decidua basalis,
Часть слизистой, закрывающая плодную камеру – decidua reflexa s. Incapsularis.
Остальная, большая, часть слиз. оболочки матки, не имеющая прямого отношения к плодной камере, decidua perietalis.
Образование зачатков провизорных органов (2-ая неделя) : мезодерма трансформируется в мезенхиму, которая окружает амниотический пузырек и превращается в его париетальную оболочку. Замыкаются концы внезародышевой энтодермы, растущие навстречу, и образуют желточный пузырек. Вокруг него группируется мезенхима, формирующая висцеральную оболочку.
Основная масса мезенхимы распластывается по трофобласту, проникает местами в ворсин.
Совокупность трофобласта и мезенхимы – формирует хорион, который амниотической ножкой связан с мезенхимой амниотического и желточного пузырька. Одной из сторон пузырьки обращены и плотно соединены друг с другом. Сторона части желточного пузырька, образованная высокими призматическими клетками, будет – зародышевой энтодермой, а сторона части амниотического пузырька становится – зародышевой эктодермой.
В совокупности зародышевые экто – и энтодерма образуют зародышевый щиток.
Вторая фаза гаструляции – иммиграция и образование гаструлы (14-15е сутки) - осуществляется путем миграции клеток и их частичной инвагинации. Размер эмбриона – 0, 1мм.
В центре эпибласта образуется скопление клеток, которое называется - первичной полоской. Впереди от первичной полоски формируется гензеновский узелок.
Из первичной полоски развивается мезодерма и зародышевая энтодерма.
Из гензеновского узелка - хордальный отросток.
Из всех трех зародышевых листков, но в большей степени из мезодермы, развивается вторичная мезенхима.
Эмбрион имеет вид приплюснутого с двух сторон диска, состоящего из 3х слоев клеток. Каждый из них впоследствии дает начало 3м зародышевым листкам. Снаружи находится ворсинчатый хорион, в котором формируются вторичные ворсины.
Из эктодермы берут начало нервная ткань, эпидермис, волосы, хрусталик.
Из мезодермы – кости, мышцы, сердце, кровеносные сосуды и почки.
Из энтодермы – эпителий жкт, легких и печени.
Трофобласт вместе с первичными ворсинами образует – хорион.
Эктодерма боковых стенок и крыши амниотического пузырька с внезародышевой мезодермой формируют – амнион.
Энтодерма желточного пузырька с внезародышевой мезодермой формируют – желточный мешок.
От заднего конца крыши желточного мешка в амниотическую ножку прорастает эпителиальный тяж – зачаток эпителиальной выстилки аллантоиса.
Следующая стадия – нотогенез, - процесс образования осевого комплекса зачатков органов (3-я неделя), делится на два периода :
Пресомитный (3-я неделя) – зародыш имеет форму сингары с утолщенным передним концом.
Сомитный (4-я неделя) – период сегментации тела зародыша, происходит дифференцировка мезенхимы на сомиты и спланхнотом. Образование сомитов начинается с головной части зародыша примерно по 3 за каждые сутки. К 30 дню эмбрион имеет около 30-31 пары сомитов, а к концу 5 недели – окончательных 43-44.
Гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов.
Гистогенез - процесс образования тканей из тканевых зачатков.
Органогенез - процесс образования органов и систем органов из эмбриональных зачатков. Протекает параллельно с гистогенезом.
Начало раннего гисто- и органогенеза – в начале 2ой недели. (4-8 недели)
Производные зародышевых листков и осевых зачатков.
1) эктодерма - эпидермис кожи, эпителий кожных желез (потовые, сальные, молочные, слюнные), производные кожного эпителия (волосы, ногти и т.д.);
2) нервная трубка - головной и спинной мозг, органы чувств;
3) ганглиозные пластинки - спинно-мозговые и вегетативные ганглии, хромаффинная ткань;
4) сомиты дорзальной мезодермы: дер- матом - дерма кожи; миотом - поперечно-полосатая мышечная ткань; склеротом — осевой скелет;
5) вентральная мезодерма (париетальный и висцеральный листки спланхнотома) - мезотелий, миоэпикардиальная пластинка;
6) сегментные ножки (нефротом) - эпителий органов половой и выделительной системы;
7) кишечная энтодерма - эпителий органов желудочно-кишечного тракта, органов дыхания и бранхиогенной группы желез.
Приобретение зародышем человеческих черт (конец 2-го месяца) – с 5 недели – возникают зачатки рук и ног, на 6 – формируются их основные части, на 7 – возникают зачатки пальцев (ранее на руках), на 8 недели – руки и ноги имеют вполне человеческий вид и их части различимы.
В концу первого месяца – хорошо просматривается головная часть при размере зародыша 6,5 мм. На головном конце нервной трубки образуются – мозговые пузырьки, сначала их 3, а потом 5. Из них возникают продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок, средний, промежуточный и конечный мозг с полущариями.
На 18-20 недели появляются первые двигательные реакции, что свидетельствует о созревании нервных импульсах.
На 20-24й недели – происходит формирование основных систем организма.
Провизорные органы
Провизорные органы - временные органы зародыша и плода, обеспечивающие его нормальное развитие.
К ним относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, пупочный канатик, хорион и плацента.
Источники развития и строение амниона.
Образуется из внезародышевой эктодермы и первичной мезенхимы. Стенка амниона состоит из однослойного плоского или цилиндрического эпителия, который лежит на базальной мембране, а на апикальной поверхности имеет микроворсинки. Под эпителием располагается соедини- тельно-тканная основа, состоящая из двух слоев - компактного (плотная соединительная ткань) и губчатого (студенистая соединительная ткань).
Функции амниона :
а) секреторная (выделяет околоплодную жидкость); б) защитная (защищает плод от механических повреждений); в) всасывательная (обратное всасывание околоплодных вод); г) регуляторная (регулярное заглатывание плодом околоплодных вод стимулирует эмбриогенез и деятельность желудочно-кишечного тракта); д) выделительная (выделение в околоплодные воды мочи и конечных продуктов обмена); е) эндокринная (на поздних этапах эмбриогенеза вырабатываются простагландины, стимулирующие родовую деятельность).
Источники развития и строение желточного мешка. Развивается из внезародышевой энтодермы и первичной мезенхимы. После образования туловищной складки желточный мешок отделяется от первичной кишки, но остается связанным с ней желточным стебельком. В дальнейшем он включается в состав пупочного канатика, где сохраняется в виде узкой трубки. Функционирует до 7-8-й недели, а затем редуцируется.
Функции желточного мешка. 1) трофическая (на ранних этапах эмбриогенеза, до развития хориона); 2) дыхательная (поглощает кислород из сосудов матки); 3) продуцирует первичные половые клетки - гонобласты; 4) кроветворная (на 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка образуются первые клетки крови и кровеносные сосуды).
Развитие и строение аллантоиса.
Образуется как колбасовидное выпячивание вентральной стенки энтодермы задней кишки в амниотическую ножку на 16-е сутки эмбриогенеза. Стенка аллантоиса состоит из двух слоев: внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Функционирует до 2-го месяца эмбриогенеза.
Функция аллантоиса - участвует в формировании сосудов плаценты.
Источники развития пупочного канатика.
Развивается из мезенхимы амниотической ножки и желточного стебелька. В пупочный канатик включаются аллантоис и растущие по нему сосуды. В дальнейшем аллантоис и желточный мешок постепенно редуцируются
Строение пупочного канатика. Основу составляет слизистая ткань (Бартонов студень), в которой содержится много гиалуроновой кислоты, обладающей гидрофильными свойствами. Из-за аккумуляции большого количества воды студенистая ткань упруга, что препятствует ее сжатию. В пупочном канатике проходят две пупочные артерии и одна вена. Снаружи он покрыт амниотической оболочкой.
Функции пупочного канатика. Связь эмбриона с плацентой (артерии несут венозную кровь от плода, а вена - артериальную кровь от плаценты к плоду); Бартонов студень препятствует пережатию кровеносных сосудов при механических воздействиях.
Из каких источников развивается хорион? Из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.
Периоды развития ворсинчатого хориона. 1) предворсинчатый (7-8-е сутки); 2) образование первичных (симпластотрофобласт), вторичных (симпластотрофобласт + мезенхима) и третичных (симпластотрофобласт + кровеносные сосуды) ворсин (9-50-е сутки); 3) формирование котиледонов (50-90-е сутки).
Функции хориона. Участвует в процессе имплантации зародыша в эндометрий матки; выполняет функции плаценты до ее образования; участвует в образовании плодной части плаценты.