Экология_Федорук

видуумов, в понимании Дарвина, и являлось основной предпо­ сылкой для конкуренции и естественного отбора.

Популяционная экология как наука начала складываться в 1930-е гг. благодаря работам английского зоолога Ч. Элтона, автора первого учебника по экологии («Экология животных», 1927). В мире растений изучение популяции началось позднее, с середины XX в., профессором Московского государственно­ го университета Т.А. Работновым. Фундаментальные обобще­ ния появились лишь во второй половине XX в. Н.П. Наумов первым определил экологию как науку о популяциях. Его кни­ га «Экология животных» (1955) была издана на 8 языках.

гораздо больше, что связано со сложностью популяции как био­ логической системы и разными профессиональными подхода­ ми при ее изучении. По А.М. Гилярову (1990), популяцией на­ зывается «любая способная к самовоспроизведению совокуп­ ность особей одного вида, более-менее изолированная в про­ странстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Наиболее исчерпывающим с точки зрения полноты отраженных в нем свойств популяции является определение А.В. Яблокова (1987). Он рассматривает популяцию как «мини­ мальную самовоспроизводящую группу особей одного вида, населяющую на протяжении эволюционно длительного време­ ни определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное эколо­ гическое гиперпространство». В определениях популяции С.С. Шварца, И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, И.А. Шилова представлены те или другие наиболее важные свойства и особенности этой системы. Ученые считают, что по­ пуляции —это «генетико-экологические системы, которые явля­ ются элементарными формами существования вида»; «элемен­ тарные единицы эволюционного процесса»; «элементарные экологические и биохорологические единицы вида, формы его утверждения в среде».

Очень важной особенностью популяционной системы, отличающей ее от простых группировок особей, что подчерки­ вается в определениях Шварца, является «способность элемен­ тарной группировки организмов поддерживать свою числен­ ность необозримо длительное время в постоянно изменяющих­ ся условиях среды». Эта способность достигается сложнейши­

ми популяционными механизмами, которые обеспечивают ее потенциальную бессмертность.

Многообразие определений позволяет говорить о необы­ чайной сложности этого понятия. А.В. Яблоков рассматривает сложность популяционных систем как одно из главных пре­ пятствий на пути формулировки определения, удовлетворяю­ щего всех специалистов. Для вирусов пока не удалось найти да­ же рабочего определения понятия популяции. Аналогичное по­ ложение наблюдается при определении таких понятий, как «жизнь», «вид» или «биологический прогресс».

Популяция не является мельчайшей биохорологической единицей. Большинство популяций подразделяются на микро­ популяции. Они, по данным Шварца, отличаются от популяций тем, что не являются обособленными формами жизни вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и живут как части целого. Например, лесные мыши в лесостепи встречаются в лесных колках, на полях и по берегам водоемов. Между этими топографическими группировками имеются эко­ логические (динамика численности, возрастной состав) и не­ редко значительные морфологические различия. Поселения на полях и берегах водоемов не способны поддерживать в течение длительного времени свою численность (погибают от агротех­ нических мероприятий, паводков, гололеда). Условия в колках более стабильны, имеются местообитания, обеспечивающие возможность переживать неблагоприятный период. Однако это не самостоятельные популяции, так как численность осо­ бей в значительной степени зависит от размножения их в посе­ вах и по берегам водоемов. Все три хорологические группиров­ ки образуют популяцию.

Соседние популяции, занимающие сходные биогеоценозы в пределах единой в физико-географическом отношении сре­ ды, объединяются, в определении Наумова, в «географические популяции». Такие популяции объединяются не по функцио­ нальному сходству, а по сходству, возникшему в результате раз­ вития в похожей среде обитания (например, популяции сосед­ них хребтов, между которыми обмен генами может быть све­ денным до минимума).

Популяция обладает свойствами, определяемыми биологи­ ческими особенностями вида: жизненным циклом, типом пита­ ния, способом размножения, образом жизни. Они едины для всех его популяций. В то же время популяция как множество,

100

как целое наделена рядом признаков, которые отсутствуют у ее членов. Каждая популяция характеризуется индивидуальной нишей и аллелофондом, определенной структурой, а также численностью, рождаемостью, смертностью, приростом, тем­ пом роста и пр. Это так называемые групповые признаки. Они являются уникальными характеристиками каждой популяции. Двух одинаковых популяций не бывает. Групповая организа­ ция наделяет популяцию новыми приспособительными черта­ ми, которые значительно шире адаптивных возможностей каж­ дой конкретной особи.

3.1. Границы популяции. Ценопопуляция

Границы популяции. Изучение популяций в природе связано с установлением популяционных границ. Под границей попу­ ляций следует понимать не резкую разделительную линию между ними, а переходную полосу типа экотона, характеризую­ щуюся относительно быстрым по сравнению с соседними час­ тями ареала изменением феногенетических параметров. Ос­ новными критериями, определяющими объемы и границы по­ пуляции, признаны: набор хромосом, набор фенов, состав бел­ ков и ферментов, дальность распространения пыльцы и семян. Однако практически пользоваться этими критериями весьма нелегко. Дальность распространения пыльцы и семян, напри­ мер, процесс весьма динамичный и трудноуловимый. Пыльца сосны обыкновенной в связи с высокой парусностью может распространяться на расстояние до 100 км, пыльца ели - до 10 км, липы —до 2—3 км, лиственницы - до 6 м. По данным С.Н. Санникова, у сосны обыкновенной относительная плот­ ность пыльцевого потока гиперболически уменьшается по ме­ ре удаления от стены леса, составляя не более 50—60% на рас­ стоянии 200-300 м, 10-15% - на расстоянии 500-600 м, 2% - на расстоянии 1 км и всего 0,5—0,7% - на расстоянии 5 км. Ана­ логичные по форме, но более круто падающие кривые харак­ терны и для распространения семян сосны. Так, на расстоянии 50 м от опушки леса обнаружено примерно 10%, а на расстоя­ нии 100 м —5% семян от их урожая в лесу. В общем основная часть семян (до 95%) распространяется не далее 250-300 м от материнского древостоя и лишь доли процента их рассеивают­ ся до 500 м. Семена мать-и-мачехи переносятся ветром на рас­ стояние до 4 км, семена ели по снежному насту —до 8-10 км.

101

У барохоров пределы переноса семян от материнской особи ко­ леблются в границах 8—31 см.

Выделять границы популяций принято с помощью эколого­ ландшафтного (ландшафтно-территориального) и генетикофенетического методов. В фундаментальных научных исследо­ ваниях обычно первый метод предшествует второму.

Эколого-ландшафтный метод основан на неоднородности ландшафта и специфике экологических требований вида, веду­ щих к генетической дифференциации популяций. Известны резкие различия условий местообитания (экологическая конт­ растность местообитаний) в связи с геоморфологической и другими типами неоднородности территории. Например, раз­ личия между болотом и суходолом, поймой и надпойменной террасой, хребтом и долиной, а также в связи с высотной пояс­ ностью, разными экспозициями в горах. Е.Н. Синская считала, что к разным частям поймы рек (прирусловой, центральной, притеррасной) приурочены разные популяции одного вида.

Вкаждой части поймы вид также может быть представлен раз­ ными популяциями, если она расчленена преградами или пере­ рывами на отдельные изолированные участки.

Генетико-фенетический метод основан на процессах пере­ носа генетического материала и изоляционных барьерах обме­ на. Основными показателями границ служат резкие перепады в частотах нескольких, а иногда, возможно, даже одного фена.

Втех случаях, когда фен в одной совокупности особей присут­ ствует в высокой концентрации, а в другой —отсутствует или встречается с очень низкой частотой, можно обоснованно де­ лать предположение о наличии границ между ними (рис. 37). Данный метод наиболее точный, но очень трудоемкий.

Ценопопуляция. Решение проблемы для популяций растений свелось к введению понятия «ценопопуляция». Ее (ценотическую популяцию, фитоценопопуляцию) Т.А. Работнов (1950) определил как совокупность особей данного вида в пределах од­ ного ценоза. Сам термин ввел в 1961 г. В.В. Петровский. Метод выделения популяций по растительным сообществам, предло­ женный Работновым, основывается на том, что в пределах сооб­ щества экологические условия среды более или менее однород­ ны, а поэтому однородны и взаимоотношения как между особя­ ми популяции и условиями местообитания, так и между самими особями. Взаимодействие между особями в пределах однород­ ной территории считается важнейшим признаком ценопопуля-

102

Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах оп­ ределенного контура практически удобен. Например, в сосня­ ке брусничном, сосняке черничном соответственно можно вы­ делять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну чер­ ники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистно­ го, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пре­ делах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он рас­ полагает. Популяции в природе представлены обычно множе­ ством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу сре­ ды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, об­ ладающая определенной суммой признаков и свойств.

При выделении ценотической популяции в пределах ценоза возникает вопрос о том, в ранге какой синтаксономической единицы надо рассматривать ценопопуляцию. В качестве та­ кой единицы обычно выступает ассоциация, которая соответ­ ствует элементарному ландшафту.

3.2. Популяционная структура вида

Каждый вид на Земле в пределах занимаемого ареала пред­ ставлен многими популяциями. Это определяется разными причинами: активностью животных, способностью распро­ странения зачатков и пересечения физических барьеров, при­ вязанностью к местообитанию, рассеченностью территории

идр. Чаще всего условия, благоприятствующие развитию вида, реализуются прерывисто, а протяженность поверхности, заня­ той видами, бывает настолько велика, что не допускает обмен генами между крайними участками ареала. Например, атланти­ ческий морж (Odobenus rosmarus) образует две популяции — одна из них занимает Восточно-Канадскую Арктику, вторая обитает в водах, прилегающих к Шпицбергену, Земле ФранцаИосифа, восточной части Баренцева моря и западной части Карского моря. Для северного оленя (Rangifer tarandus) попу­ ляции отмечены на островах Новая Земля, Колгуев и в пределах материковой тундры, в Саянах и Восточном Алтае. Популяци­ онную структуру шилохвости (Anas acuta) составляет 6 круп­ ных популяций, численность особей которых достигает сотни тысяч (рис. 38). В Беларуси две популяции (в бассейне Днепра

иЗападной Двины) выделено для выдры (Lutra lutra).

104

Множеством популяций достигается высокий уровень адап­ тации вида к разным местообитаниям, снижается риск его вы­ мирания.

3.3. Основные характеристики

икритерии выделения популяции

Необходимость установления основных характеристик по­ пуляции связана с постоянно возникающей потребностью ре­ шения конкретной задачи в природных условиях: какую (и каждую ли?) группировку особей можно считать популяцией. С.С. Шварц специально подчеркивал, что далеко не каждая сов­ местно обитающая группа животных может быть названа попу­ ляцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих ее самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически неограниченного) време­ ни. В противном случае популяцией можно называть и группу мышей в клетке, и парамеций в банке, и поселения песца на Яма­ ле или Таймыре, и белок в бескрайней сибирской тайге.

Именно «самостоятельное существование и развитие» —наи­ более объективный критерий, на основе которого возникает возможность принципиального разграничения популяций от временных группировок. При этом каждая особь функциони­ рует как целое и принимает участие в реализации популяцион­ ных функций, особь одновременно входит в разные структур­ ные подразделения популяций. Один и тот же самец, напри­ мер, включен в определенную половую, возрастную, про­ странственную, генетическую и фенотипическую группы. Все функции сразу реализовать невозможно, необходимо их диф­ ференцировать, а индивидуальные и популяционные совмес­ тить. В популяции с развитой структурой функционирования индивидуальное подчинено популяционной стратегии. Когда структура популяции предельно проста, ее функционирование сводится к реализации индивидуальных стратегий (размноже­ ние, добывание корма, защита от врагов и пр.).

Определяют (характеризуют) множество особей как попу­ ляцию следующие показатели.

Численность и величина ареала популяции. Популяция в при­ роде —не абстрактная единица, а определенная совокупность особей. Численность популяции —это число особей в одной по­ пуляции в каждый момент времени. Она зависит от биологи­

106

ческой организации вида, условий его местообитания и весьма динамична во времени (сезонные изменения, периодические флюктуации, осцилляции). Назвать конкретно наиболее при­ емлемую численность особей той или другой популяции очень трудно. Тем более что один учет отражает разовую, мгновен­ ную численность популяции, которая может быстро меняться по разным причинам. Правильнее, по мнению Яблокова, опре­ делять для популяции не «мгновенную» численность, а числен­ ность на протяжении жизни ряда поколений. Численность осо­ бей положительно коррелирует с их массой. Согласно правилу энергетической эквивалентности, поток энергии через популя­ цию мелких и крупных животных одинаков. Ж изнь популяции слонов и популяции полевок протекает примерно с одинаковы­ ми энергетическими затратами.

Диапазон средней численности популяций у разных групп организмов выражается Яблоковым следующими данными: на­ секомые —десятки тысяч —миллионы; амфибии —несколько тысяч —десятки тысяч; рептилии —несколько тысяч; птицы - несколько сотен —несколько миллионов; мелкие млекопитаю­ щие —несколько сотен —несколько тысяч; высшие растения — несколько сотен - десятки (сотни?) тысяч особей; численность популяций микроорганизмов составляет астрономические цифры. По данным А.В. Гилева, популяции северного лесного

муравья (Formica aguilonia) занимают площадь до 3000 км2 (от 50 до 100 км в диаметре), включая от 30 тыс. до 3 млн муравей­ ников. В среднем в одном из них обитает 100 плодовитых са­ мок. Общая численность их в популяции составляет 3-300 млн. Численность популяции белого медведя в российской Арктике составляет 21 000—28 000 особей.

Следует подчеркнуть, что в какое-то эволюционное мгнове­ ние популяция может быть представлена даже единичными особями, но это ведет скорее всего к ее катастрофе. Популяции с весьма малой численностью особей не могут существовать длительно. Это подтверждается также так называемым зако­ ном марковских цепей, согласно которому варьирующие сово­ купности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля. У двуполых организмов достаточно сварьировать до нуля численности одного пола —и популяция пре­ кращает свое существование.

Численностью определяется степень гетерогенности осо­ бей, возможность формирования популяционных структур.

Поэтому наиболее безошибочно утверждение, что численность популяции должна быть настолько большой, чтобы обладать способностью противостоять среде, но не настолько, чтобы по­ терять единство. Например, в гнезде северного лесного мура­ вья обитает около 900 ООО особей. При превышении этой чис­ ленности образуются отводки.

Согласно правилу объединения особей в популяции С.С. Четверикова, популяция не может состоять из меньшего числа индивидуумов, чем необходимо для обеспечения ста­ бильной реализации структур и ее устойчивости к факторам среды. Переход за нижний предел численности ведет к наруше­ нию способности самовозобновления, к разрушению популя­ ции. Этот показатель приобретает в настоящее время важное значение, особенно для видов, занесенных в Красную книгу. Для крупных млекопитающих нижний предел составляет при­ мерно 1000 особей. Эта численность позволяет обеспечить 99% генетического разнообразия после 20 генераций. Наблюдают­ ся случаи спасения вымирающих видов при минимальной чис­ ленности особей. В 20-е гг. XX в. имелось всего 11 особей лоша­ ди Пржевальского. Ее численность увеличилась уже до 400 го­ лов. Самая старая и крупная беловежская популяция зубра включала в 1992 г. 315 особей.

Однако при низкой численности особей в популяции сохраня­ ются только наиболее часто встречающиеся аллели, а при свобод­ ном скрещивании в малочисленной популяции повышается веро­ ятность инбридинга, нарастает инбредная депрессия. Шансы по­ пуляции на выживание с каждым поколением уменьшаются.

С численностью особей популяции связывается обычно и величина ареала популяции. У некоторых видов наземных мол­ люсков она не превышает нескольких гектаров или может огра­ ничиваться всего несколькими квадратными метрами; у птиц составляет тысячи квадратных километров. У отдельных видов площади популяций соизмеримы с материком (песец, кряква); у сосновой тли (Cinara pini) измеряются всего одним деревом сосны.

Ареалы популяций определяются многими причинами: ха­ рактером экотопа, факторами, способствующими распростра­ нению диаспор (сила ветра, водотоки), биологическими осо­ бенностями видов, степенью их активности. Перемещение бе­ лого медведя за 6 дней достигает, например, 607,7 км. Особое значение имеет радиус репродуктивной активности. Этот пока­

108