2. Способы мечения и защиты территории у разных систематических групп
.docx«Способы мечения и защиты территории у разных систематических групп»
Актуальность Аспект интересов экологической биохимии – это изучение особенностей метаболизма организмов самых разных систематических групп, различающихся типом питания, способами получения и запасания энергии, обитающими в разных географических зонах и занимающих определенные экологические ниши. Научный поиск в этом направлении даёт материал для анализа адаптивных биохимических механизмов выживания в разных условиях среды.
Цель и задачи Цель – изучение способов мечения и защиты территории у разных систематических групп. Задачи:
дать понятие и особенности территориального поведения;
дать определение, что такое «метка»;
рассмотреть защиты территории у разных систематических групп.
Понятие и особенности территориального поведения Территориальные животные — животные, которые защищают определенную территорию от вторжения представителей того же вида (иногда также других, особенно родственных видов). Территориальным называется поведение, связанное с распределением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркирование её границ и охрану от других особей. Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений. Территориальное поведение животных включает два типа активности:
направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т.п.);
на установление отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др.). Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается.
Метка Метка — в науке о поведении животных (этология) — знак, оставляемый на предметах с целью коммуникации. Метка может быть запаховой (так метят свою территорию собаки — мочой, медведи — экскрементами, пчелы и муравьи также оставляют разнообразные метки, и др.), или же визуальной — так, олени обдирают рогами кору с деревьев на видных местах. Такие территориальные метки нередко содержат феромоны, дающие сообществу знаки о половой принадлежности животного, его физиологическом состоянии (течка и т. д.).
Беспозвоночные Весьма существенным признаком территориального поведения является активная защита участка хозяином. Тинберген придаёт этому критерию наряду с привязанностью к местности особое значение. Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хозяином по отношению к любому представителю того же вида, особенно того же пола. Часто такое поведение приурочено лишь к периоду размножения. Так, например, древесный таракан (Cryptocereus punctulatus), устраивающий гнездовую камеру в гнилой древесине, весьма интенсивно (и обычно успешно) защищает место, где находится эта камера, от вторжения других самцов. В случае поражения гнездовую камеру, где находится и самка, занимает победитель. В высокоразвитых формах территориальное поведение, как показал немецкий этолог А. Хеймер, встречается у стрекоз. Что же касается территориального поведения стрекоз (речь идёт конкретно о равнокрылых стрекозах-красотках Zygoptera), то половозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоянного пребывания, которые и становятся их индивидуальными участками. Эти участки маркируются оптически, а именно путём ежедневных многократных облётов, и энергично обороняются от самцов-сородичей. Внутри индивидуального участка имеются основные и дополнительные места отдыха, а также зона для откладки яиц, границы которой маркируются упомянутым образом. В эту зону самец приводит самку посредством совместно выполняемого с ней «танца» над поверхностью воды. Кроме того, самец «ухаживает» за самкой, выполняя на своей территории особый ритуализованный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет и сторожит самку или соответственно несколько самок, ибо один самец нередко спаривается подряд с несколькими самками. Охрана проявляется в том, что самец отгоняет других мужских особей, пытающихся спариваться с «его» самками, что мешает откладыванию яиц, сторожевая же функция состоит в том, что при попытке самок прервать это занятие самец заставляет их вернуться и возобновить его. Добавим ещё, что территориальная борьба самцов выполняется в высокоритуализованных формах (подлинная борьба отсутствует!). В целом все поведение самцов (как и самок) отличается большой пластичностью. Интересные особенности территориального поведения муравьёв были выявлены советским энтомологом А.А. Захаровым. Оказалось, что у муравьёв существуют два основных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколькими семьями и использование кормового участка населением лишь одного гнезда. При этом выявилась прямая связь между плотностью муравьёв на участке и «агрессивностью»: у видов с низкой плотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участках появляются охраняемые территории, а между ними «нейтральные зоны». Как показал другой советский исследователь, Г.М. Длусский, муравьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как и представители других видов, в пределы этих территорий не допускаются. Наибольшую сложность территориальное поведение достигло у рыжих лесных муравьёв, у которых наблюдается и наибольшая плотность особей на кормовых участках. Охраняемые территории этих муравьёв достигают значительно большей величины, чем у других видов. Центральными элементами такой территории являются муравьиные тропы (постоянные кормовые дороги), длина которых нередко превышает 100 метров, а протяжённость всей сети троп - 1 километр. Каждой дорогой пользуется лишь определенная группа муравьёв («колонна»), занимающая в муравейнике определенный сектор, примыкающий к «своей» дороге. Территория всей семьи подразделяется дорогами на отдельные части, составляющие территории отдельных колонн. Между ними имеются такие же нейтральные пространства, как и между территориями семей, хотя и не столь выраженные, как в последнем случае. Границы территории маркированы и препятствуют «рассеиванию» муравьёв. Муравьи двигаются по территории не хаотично, а в соответствии со структурой территории: в центральной и средней её частях - по кратчайшему пути от дорог или муравейника, на периферии же - параллельно границам территории. Таким образом, траектория движения каждого муравья детерминируется местом нахождения его на территории (исследования И.В. Стебаева). Наибольшую охотничью активность муравьи развивают на периферии территории (далее 10 метров от гнезда). Сбор строительного материала производится в пределах двухметровой полосы вдоль дорог. Захаров справедливо отмечает сходство территориального поведения муравьёв с таковым у птиц и хищных млекопитающих.
Земноводные Многие земноводные наделены довольно сложным территориальным поведением – они не только метят свою территорию определенными для их вида химическими веществами, но и охраняют её. А некоторым из них, как, например, пепельной земляной саламандре, свойственно прекрасно узнавать и отличать от других собственные метки, а также понимать «язык» запахов саламандр своего вида. Так же и красноспинная саламандра у родного участка всегда внимательно принюхивается. И если пересечёт владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. Но зато границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. При вторжении на участок непрошеных гостей своего вида, амфибия тут же выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята. У земноводных часто встречается врождённое чувство истинной территориальности, когда они инстинктивно защищают «собственный» участок от других особей. При вторжении противника самцы или самки некоторых видов не только изменяют крик, но и бросаются на пришельца. Они толкают его лапами, головой и даже прыгают ему на спину. Удивительно сложно поведение, например, древолазов некоторых видов. Вся обитаемая ими территория строго разделена на индивидуальные участки, существует даже «пограничный столб». Обычно им служит какой-либо возвышающийся над местностью предмет – гниющий ствол сломленного дерева или большой камень. Свою территорию чаще всего обороняют самки, а самцы тем временем заняты детьми. Если какой–либо чужак приблизится, часовой особым сигналом пытается его отпугнуть. Он приподнимается и демонстрирует свою жёлтую грудь. Если же предупреждение проигнорировано, владелец участка прыгает навстречу и начинается настоящая борьба. Лягушки становятся на задние лапы, вытянувшись во всю длину и, обхватив друг друга передними, стараются повалить противника. Побеждённый тотчас убегает. Существует защита не только целой территории, но и отдельных выбранных мест или объектов пищевого интереса. Для многих бесхвостых земноводных характерна ярко выраженная борьба и за места на приручьевых камнях, удобных для охоты. Она заканчивается, когда удаётся столкнуть соперника с камня. Подобным образом амфибии себя ведут в лабораторных условиях, отгоняя друг друга от пищи.
Пресмыкающиеся Многие пресмыкающиеся, особенно самцы, занимают территорию, на которой кормятся и размножаются и которую защищают от других самцов. Изгоняя противника, самец древесной игуаны раздувает воздушные мешки. Самец земляной игуаны, обнаружив на своей территории другого самца, принимает позу угрозы. Приподнимаясь на лапах, он сплющивает тело с боков и раскрывает рот, увеличивая свои размеры для устрашения противника. Наконец, довольно широкое распространение имеет активная защита — нападение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, который не только способен нанести значительную и долго болящую рану зубами, но и очень сильный удар хвостом.
Птицы Для защиты территории птицы чаще всего используют пение. В основе территориального поведения лежит внутривидовая конкуренция. Выбирает участок и привлекает самку, как правило, более агрессивный самец. Размеры территории у птиц видоспецифичны. В качестве примера можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки (Muscicapa hypoleuca). Обнаружив в середине мая пустую дуплянку, самец обследовал её и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причём самец пытался петь и около другой дуплянки, занятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом, и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4--5 час он перестал её гонять (в чем немалое значение имели её умиротворяющие ритуальные движения) и допустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Ещё через 2--3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом ещё сутки самец пускал самку с материалом в дуплянку только после того, как он предварительно влетал туда и вылетал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла беспрепятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся ещё через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Существенную роль в возникновении колониального гнездования у птиц играет также самозащита. Хищнику трудно приблизиться к гнёздам незамеченным, так как в колонии всегда находятся птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут противостоять организованному массовому нападению со стороны обитателей гнездовой колонии и быстро удаляются за её пределы. Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых колоний можно наблюдать довольно часто даже у мелких воробьиных птиц. Скворцы, например, по первому сигналу тревоги быстро собираются целой группой и с отчаянными криками прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону. Деревенские ласточки с пронзительными воинственными криками успешно преследуют появившуюся у сарая, под крышей которого расположены их гнезда, кошку, не выдерживающую нападения пикирующих на неё птиц и моментально убегающую. К защите колониальных видов прибегают и некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на островах Балтийского моря около колоний полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная поганка, камнешарка. У колоний серебристых чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О защитной роли гнездовых колоний можно судить по следующему примеру. В одной местности хищники разорили почти половину (43%) гнёзд обыкновенной гаги, расположенных вне колонии, а в колонии — лишь 13% (Лэк, 1957). У ряда видов птиц колониальность могла возникнуть и вследствие недостатка подходящих мест для постройки гнёзд. Примером таких видов может служить береговая ласточка, размещающая свои гнездовые норы на дефицитных береговых обрывах, карьерах и т. д.
Млекопитающие Охрана территории может осуществляться с помощью патрулирования границ (у львов), демонстрации угроз (у манящих крабов), ритуальных поединков (бои между оленями или баранами) и др. Животные могут метить участки, на которых они проживают, участки для спаривания, участки, где они питаются, или территории «широкого назначения». Территория животных может быть обозначена звуковыми сигналами, как у ревунов, пахучими метками, как у тигров или куниц, а также пометками в виде царапин или закусов на стволах деревьев, следов или вытоптанных дорожек.
Выводы
Территориальным называется поведение, связанное с распределением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркирование её границ и охрану от других особей;
Метка — в науке о поведении животных (этология) — знак, оставляемый на предметах с целью коммуникации;
Защита территории у разных систематических групп разная (охрана участков, сигнализация, мечение и др.).