Биология с основами экологии Учебное пособие для студентов инженерного факультета по направлению подготовки 35.03.06 – Агроинженерия

11

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, ГРУПП КРОВИ И ОТДЕЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ

МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Решение задач по моногибридному скрещиванию начинают с определения типов гамет, образуемых родительскими парами. При созревании половых клеток происходит мейоз, во время которого парные хромосомы и содержащиеся в них гены расходятся в различные клетки. В результате из пары аллельных генов в гамету попадает только один. Гомозиготные организмы дают один тип гамет. Так, гомозиготы по доминантному гену АА дают один тип гамет с геном А, гомозиготы по рецессивному гену аа дают тоже один тип гамет, но с геном а. У гетерозиготного организма Аа при мейозе образуются гаметы двух типов: первый тип с геном А, второй тип с геном а, причем число гамет указанных типов одинаково (по 50% каждого типа), т. е. составляет отношение 1:1.

Условие задачи должно быть кратко записано, включать сведения о признаках и обусловливающих их генах и сведения о генотипах родителей.

Пример. От скрещивания черного быка с красными коровами получены только черные потомки. Какое можно ожидать потомство от скрещивания F1 между собой? В одном из хозяйств при спаривании подобных гетерозигот получено 48 телят, из них 14 красной масти, 34 — черной. Соответствует ли полученное расщепление теоретически ожидаемому?

Решение. Обозначим ген черной масти А, так как по условию задачи видно, что он является доминантным. Тогда его аллель — а будет определять красную масть (рецессивный признак).

Таким образом, в F2 ожидается расщепление по фенотипу на 3 черных потомка, 1 красный (3: 1), а по генотипу 1:2:1.

В ряде случаев получаемое при скрещивании расщепление не вполне соответствует теоретически ожидаемому. Причина этого заключается в том, что для получения идеального соотношения фенотипов в потомстве необходимо выполнение следующих основных условий: 1) равновероятное участие гамет, несущих различные аллельные гены, в оплодотворении, 2) одинаковая жизнеспособность зигот и последующего приплода, имеющих разный генотип. В связи с тем, что процесс оплодотворения носит случайный характер, расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу при моногибридном скрещивании подчиняется закону больших чисел. При небольшом количестве

12

особей могут быть случайные отклонения от теоретически ожидаемого расщепления.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1.Комолость или безрогость — А доминирует у крупного рогатого скота над рогатостью — а. Комолый бык скрещен с тремя коровами. От скрещивания

срогатой коровой 1 получен рогатый теленок, от скрещивания с рогатой коровой 2 получен комолый теленок и от скрещивания с комолой коровой 3 получен рогатый теленок. Каковы генотипы всех родительских особей и их потомков?

2.У крупного рогатого скота ген комолости (т. е. безрогости) доминирует над геном рогатости. Какое потомство F1 (можно ожидать от скрещивания рогатого быка с гомозиготными комолыми коровами? Каким будет потомство F1 от скрещивания между собой таких гибридов? Какие телята могут родиться от скрещивания комолого быка из поколения F2 с гибридной коровой из поколения F1? От скрещивания между собой двух рогатых особей поколения

F2?

3.У крупного рогатого скота сплошная окраска (А) доминирует над пегостью (а). Местный малопродуктивный скот, имевший сплошную окраску (А), для повышения продуктивности покрывали чистопородным черно-пестрым быком (а). Помеси первого поколения F1 вновь были покрыты быком чернопестрой породы. Какое количество потомков второго поколения будут иметь сплошную и какое черно-пеструю окраску?

4.У шортгорнского скота гетерозиготные по красной А и белой а масти животные имеют чалую масть.

а) Каким будет фенотип и генотип потомства, полученного от скрещивания чалых коров с белым быком? С красным быком?

б) В Шотландии одна шортгорнская корова принесла в один отел пять телят, в том числе одного бычка красной масти, двух телок чалой и двух телок белой масти. Какой масти были корова и бык, от которых родились эти телята?

5.Гетерозиготный бык голштинской породы несет рецессивный ген, вызывающий отсутствие шерсти. В гомозиготном состоянии этот ген ведет к гибели теленка. Определите вероятность рождения нежизнеспособного теленка от скрещивания этого быка с его дочерями от нормальных коров.

6.У лошадей есть наследственная болезнь гортани. При беге больные лошади издают характерный хрип. От больных родителей часто родятся здоровые жеребята. Доминантна или рецессивна эта болезнь?

13

7.У кур нормальное оперение доминирует над шелковистым. От двух нормальных по фенотипу гетерозигот получено 96 цыплят. Сколько из них ожидается нормальных, сколько шелковистых?

8.У человека кареглазость доминирует над голубоглазостью. Кареглазый мужчина, отец которого также имел карие глаза, а мать была голубоглазой, женился на голубоглазой женщине, от этого брака родилось 12 детей.

а) Сколько разных генотипов может быть у детей? б) Сколько детей имели карие глаза?

в) Сколько детей были гомозиготными по данному признаку?

9.У человека умение владеть преимущественно правой рукой доминирует над умением владеть левой рукой. Мужчина— правша, мать которого была левшой, женился на гетерозиготной женщине — правше. От этого брака родилось четверо детей.

а) Сколько разных генотипов могло быть у детей от этого брака? б) Сколько детей могут быть правшами?

в) Сколько детей будут гетерозиготными по этому признаку?

г) Сколько внуков из 8 родившихся от брака сына-левши и гомозиготной женщины-правши будут правшами?

10.Мужчина с полидактилией (лишение пальцы) женится на нормальной пятипалой женщине. Они имеют 5 детей и все с полидактилией. Один из них женится на нормальной женщине и они имеют несколько детей. Много ли детей будет с полидактилией?

ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

В предыдущем разделе были представлены задачи с условием, что родительские организмы различаются по одной паре признаков (моногибридное скрещивание). Однако значительно чаще организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Такое скрещивание называется полигибридным. Простейший тип полигибридного скрещивания — дигибридное, когда родительские организмы различаются по двум парам контрастных альтернативных признаков.

Анализ результатов скрещивания начинают с определения типов гамет, образуемых родительскими особями. Так, генотип черного комолого быка (оба признака доминантны) в случае его гомозиготности будет АА ВВ, где А — ген комолости, а В — ген черной масти. Генотип красной рогатой коровы (оба признака рецессивны) будет аавв, где а — ген рогатости, в — ген красной масти. При мейозе парные гены разойдутся в разные клетки и в зрелой гамете будет по одному представителю от каждой пары. Поскольку в рассматриваемом примере оба животных гомозиготны по обоим признакам, то все гаметы будут одного типа, т. е. у быка АВ, у коровы ав. При спаривании таких животных возможен только один генотип зигот — Аа Вв, поэтому все потомки (F1) будут

14

одинаковы по генотипу и по фенотипу (черные комолые, гетерозиготные по обоим признакам).

Животные первого поколения (дигетерозиготы) образуют четыре типа гамет (АВ, Ав, аВ, ав), так как в процессе редукционного деления в каждую дочернюю клетку попадает лишь по одной хромосоме из каждой пары. Поэтому образование каждого из четырех типов гамет равновероятно.

Чтобы определить расщепление в потомстве от спаривания F1 между собой, удобно пользоваться решеткой Пеннета, где в верхней горизонтальной строке записываем типы гамет одного родителя, а в левом вертикальном столбце — типы гамет другого родителя, на пересечении записываем генотип потомства. В рассматриваемом случае возможны 16 сочетаний гамет (4 × 4), т. е. 4n, где п — число пар признаков.

вторым доминантным (рогатых, черных) и 1 — с обоими рецессивными признаками (рогатое, красное животное). Таким образом, вместо двух исходных фенотипов при дигибридном скрещивании во втором поколении получается четыре. Еще в большей степени возрастает изменчивость по генотипу. В РЧ получается 9 разных генотипов в соотношении 1 ААВВ : 2 АаВВ

: 2 ААВв : 4 АаВв : 1 ааВВ : 2 ааВв : 1 ААвв : 2 Аавв : 1 аавв.

15

Если взять отдельно каждый признак, то получается отношение черных и красных 12:4 = 3:1, комолых и рогатых также 12:4, т. е. 3: 1. Следовательно, расщепление по одной паре признаков, взятых в отдельности, аналогично расщеплению в F2 моногибридного скрещивания.

Данный пример иллюстрирует третье правило Менделя — правило независимого комбинирования признаков. При тригибридном скрещивании расщепление в F2 носит более сложный характер, так как F1, гетерозиготное по трем парам генов, образует 8 сортов гамет, которые при оплодотворении дают 64 комбинации, включающие 8 фенотипов и 27 генотипов и т. д.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ 1. У коров комолость доминирует над рогатостью, черная масть над

красной. Чистопородный комолый черный бык скрещивался с гетерозиготными по этим признакам коровами. Всего было получено 48 телят.

а) Сколько типов гамет образует бык?

б) Сколько типов гамет может образовать корова?

в) Сколько различных фенотипов образуется при этом скрещивании? г) Сколько различных генотипов может образоваться среди 48 телят? д) Сколько будет комолых, черных гомозиготных телят?

2. У крупного рогатого скота комолость К доминирует над рогатостью к, черная масть Ч над красной ч, а у шортгорнской и курганской пород гетерозиготы по красной В и белой в масти имеют чалую масть, сплошная С масть доминирует над пегой с, белоголовость Б над окрашенной головой б.

а) От спаривании рогатой белой коровы шортгорнской породы с чалым комолым быком той же породы была получена рогатая чалая телка. Каков генотип родителей и потомка? Какое потомство может быть получено при возвратном скрещивании этой телки с ее отцом?

б) При спаривании черного комолого производителя с черной комолой коровой получен красный рогатый теленок. Каковы генотипы родителей и их потомка?

в) Скрещивание абердин-ангусов (ККЧЧбб) с герефордами (ккччББ) дает тригибридов (КкЧчБб). Какое расщепление по фенотипу будет наблюдаться у

F2?

г) Если селекционер задался целью вывести породу, характеризующуюся красной мастью, комолостью и белоголовостью, то какая часть поколения F2 будет обладать:

1)желаемым фенотипом,

2)желаемым генотипом.

Что должен предпринять селекционер для создания стада комолого скота, константного в отношении красной масти и белоголовости?

д) Какие типы потомков можно получить при следующих скрещиваниях: КкЧЧ Бб × Ккчч Бб, КкЧч Бб × кк ччбб, КкЧчбб × ккЧчБб, КкЧчББ × Ккччбб.

е) От комолой, имеющей сплошную черную масть коровы, при спаривании с рогатым черно-пестрым производителем был получен рогатый, имеющий

16

сплошную красную масть, теленок. Можно ли восстановить генотипы родителей и их потомка по всем трем признакам? Если нет, то почему и по каким признакам это можно сделать?

3.Анкилоз челюсти крупного рогатого скота, или окостенение нижнечелюстного сустава (аа), врожденная водянка (вв), или накопление воды

втканях и полостях тела, контролируются независимыми рецессивными и летальными генами. Скрещиваются гетерозиготные по двум признакам родители. Какую часть потомков первого поколения будут составлять жизнеспособные потомки?

4.У крупного рогатого скота паралич тазовых конечностей (телята рождаются с полным параличом задних конечностей), занесенный в

международный список летальных генов под индексом А7, и мумификация плода, занесенная в список летальных генов под индексом А6, наследуются как аутосомные, рецессивные, несцепленные между собой признаки.

а) Какова вероятность рождения телят с обеими аномалиями от родителей, гетерозиготных по этим генам?

б) Какова вероятность рождения нормальных телят от вышеуказанных родителей?

в) Можно ли использовать нормальных телят от таких родителей для дальнейшего воспроизводства? Если нет, то почему? Если можно, то обоснуйте Ваш ответ?

5.У свиней белая щетина доминирует над черной, а сростнопалые ноги — над нормальными. При этом обе пары признаков наследуются независимо. Гетерозиготные белые свиньи с нормальными ногами были скрещены с гетерозиготными хряками, имеющими сростнопалые ноги, черную щетину, было получено 64 поросенка.

а) Сколько разных фенотипов имеют поросята?

б) Сколько разных генотипов может получиться в этом скрещивании? в) Сколько поросят будут иметь черную щетину и сростнопалые ноги?

г) Сколько разных типов гамет может образовать поросенок, гетерозиготный по обоим признакам?

д) Сколько поросят будут иметь черную щетину и нормальные ноги?

6.У свиней белая окраска щетины А доминирует над черной а, а сростнопалость В над парнокопытностью в.

В хозяйстве используются два хряка, оба имеют белый цвет щетины и сростнопалые ноги. Первый хряк при скрещивании с любыми свиньями дает только белое со сростнопалыми ногами потомство. Второй хряк при скрещивании с черными свиноматками, имеющими нормальные ноги, дает как белых, так и черных поросят, причем половина из них имеет нормальные ноги, а другая половина сростнопалые ноги. Объяснить разницу между этими животными, определить их генотипы.

17

7. У собак длина шерсти и форма ушей наследуется независимо, при этом длинная шерсть а является рецессивной по отношению к короткой А, висячее ухо В доминирует над стоячим в. Скрещивали гетерозиготных короткошерстных собак, имеющих стоячие уши, с гетерозиготными вислоухими животными, имеющими длинную шерсть. Было получено 20 щенят. Сколько разных генотипов может быть у щенят при таком скрещивании? Сколько разных фенотипов будут иметь щенки?

8.У кур ген С определяет коротконогость и имеет рецессивный летальный эффект. Генотип ММ обусловливает курчавое оперение, Мм — волнистое, мм

—нормальное. Определите, какие будут цыплята в следующих скрещиваниях: а) СсМм × СсМм; б) СсМм × ссмм; в) Ссмм × СсМм; г) Ссмм × ССММ.

9.Если кареглазый (доминант) мужчина — левша (ре-цессив) женится на голубоглазой женщине, лучше владеющей правой рукой, чем левой и у них родится голубоглазый ребенок — левша, то что можно сказать о генотипе матери, отца и ребенка.

НАСЛЕДОВАНИЕ ПОЛА И ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ

Цитологическими исследованиями начала XX века было установлено, что хромосомные наборы самцов и самок отличаются друг от друга одной парой хромосом. Эта пара была названа половыми хромосомами. Остальные пары хромосом, одинаковые у самцов и самок, получили название аутосом.

Особи женского пола млекопитающих, некоторых рыб и двукрылых насекомых (дрозофила) имеют две гомологичные половые хромосомы, названные X — хромосомами, а мужские особи лишь одну X — хромосому, вторая, негомологичная ей хромосома, называется У — хромосомой. Набор половых хромосом самки обозначается XX, а самца — ХУ.

У птиц, чешуекрылых насекомых (шелкопряд) некоторых рыб и ряда безпозвоночных животных две одинаковые половые хромосомы (XX) находятся у самцов, у самок этих видов набор половых хромосом ХУ. X — хромосому в этих случаях иногда называют Z, а У — хромосому W. Формула половых хромосом самцов в данном случае ZZ, а самок — ZW.

В гаметы от пары половых хромосом родителей после мейоза попадает лишь одна. Женские особи с набором половых хромосом XX образуют яйцеклетки только одного типа — с хромосомой X, а особи мужского пола два типа гамет — одни сперматозоиды будут иметь хромосому X, а другие У. Поэтому женский пол млекопитающих (в том числе и человека) называют гомогаметным, а мужской — гетерогаметным. У птиц, шелкопряда и других

18

видов гетерогаметным является женский пол, так как самки продуцируют яйцеклетки двух типов — с Z и W хромосомами, сперматозоиды мужских особей однотипны и содержат Z хромосому.

В половых хромосомах наряду с генами, обусловливающими развитие пола, локализованы гены многих других признаков. Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Их наследование имеет свои особенности, так как хромосомы X и У неравноценны в генетическом отношении. Хромосома У не содержит тех аллелей, которые находятся в парных им X — хромосомах. Поэтому при реципрокных скрещиваниях небезразлично, отец или мать обладают доминирующим признаком, ген которого находится в X — хромосоме. То же самое можно сказать о Z и W — хромосомах, причем Z — хромосома аналогична X— хромосоме, а W — У — хромосоме.

При анализе результатов скрещивания необходимо в генотипе родителей, гамет и потомков вместе с генами рассматриваемого признака указывать набор половых хромосом.

Примеры: 1. У ряда млекопитающих, в том числе человека, гемофилия (кровоточивость) вызывается геном h, локализованным в X — хромосоме. Аллель Н обусловливает нормальную свертываемость крови. Определить: ожидается ли в потомстве появление больных гемофилией детей, если отец и мать имеют нормальную свертываемость крови, но мать гетерозиготна по гену гемофилии.

Таким образом, все дочери будут здоровыми, так как все они от отца получают X хромосому с геном Н, обусловливающим нормальную свертываемость крови, но 50% дочерей будут носителями рецессивного гена Н (гемофилии), полученного ими от матери, среди сыновей равная вероятность (50%) получения здоровых и больных гемофилией.

2. У кур плимутрок доминантный ген серой окраски оперения В локализован в Z, хромосоме, его рецессивный аллель в вызывает черную окраску оперения. Определить фенотип потомства, если гомозиготный серый петух спарен с черной курицей.

19

Все потомки будут иметь серую окраску оперения, так как от отца, гомозиготного по гену серой окраски, как петушки, так и курочки получают Z хромосому с геном серой окраски.

В предыдущем примере отец в диплоидном наборе половых хромосом имел лишь половину обычного числа генов (Хн У– — один ген гемофилии вместо двух). Таких особей называют гемизиготными (hemi — половина) по этому гену. У птиц, шелкопряда гемизиготными являются женские особи.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1.В стаде крупного рогатого скота использовался производитель. При этом соотношение полов составляло 2 части женских особей на 1 часть мужских особей. Объясните, чем это/вызывается? Каков генотип родительских особей?

2.Черная и рыжая окраска шерсти обусловлены у кошек сцепленными с полом аллелями В и в. У гетерозигот (Вв) проявляют действие оба гена, такие животные имеют пеструю (черепаховую) окраску. Черная кошка принесла четырех котят, один из которых имеет черепаховую окраску, а три — черную. Какую окраску шерсти имеет отец этих котят? Какого пола черные котята?

3.Кошка с черепаховой окраской шерсти принесла котят черной, рыжей и черепаховой окрасок. На каком основании можно предполагать, что отцом этих котят является рыжий кот? При помощи какого критерия вы могли бы реабилитировать этого кота, обвиненного в отцовстве?

4.У кур известен сцепленный с полом рецессивный ген с летальным эффектом без видимого проявления. Каково будет соотношение полов в потомстве гетерозиготного по этому гену петуха и нормальной курицы?

5.У кур породы плимутрок доминантный ген серой окраски оперения В локализован в Z — хромосоме. Его рецессивный аллель в вызывает черную окраску оперения. Определите:

а) Фенотип F1 (отдельно для петушков и курочек), если серая курица спарена с черным петухом.

б) Расщепление по цвету оперения в F1 у курочек и петушков, если серый петух, у матери которого было черное оперение, спарен с черной курицей.

6.Ген, обусловливающий у человека нормальное зрение А, доминирует над геном, обусловливающим цветную слепоту (дальтонизм) — а, и эти гены сцеплены с X — хромосомой.

а) Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой был дальтоником, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого также был дальтоником. Какое зрение будет у детей от этого брака?

20

б) Если мужчина с цветной слепотой женится на нормальной женщине и они имеют двоих детей, причем сына с цветной слепотой, а дочь нормальную, что можно сказать о генотипе матери?

в) Нормальная женщина, отец которой был дальтоник, выходит замуж за нормального мужчину. Могут ли быть у нее дети — дальтоники? Какие будут дети в случае, если муж-дальтоник?

г) У мужа и жены нормальное зрение, а сын-дальтоник. Каковы генотипы родителей?

д) Нормальная женщина имеет брата — дальтоника. Может ли у нее быть сын с цветной слепотой?

7. У человека нормальная свертываемость крови доминирует над несвертываемостью (гемофилией) и эти признаки сцеплены с полом.

а) Девушка, имеющая нормальную свертываемость крови, отец которой был гемофиликом, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого также был гемофиликом. Какая будет свертываемость крови у потомков от этого брака?

б) Мужчина с нормальной свертываемостью крови взволнован известием о том, что сестра его жены родила мальчика — гемофилика (он думает о здоровье своих будущих детей). В какой мере могло бы его успокоить сообщение, что среди родственников его жены по материнской линии гемофилия никогда не наблюдалась?

в) Отец и сын в семье — гемофилики и кареглазые (доминантный признак), а мать имеет нормальную свертываемость крови и голубоглазая, можно ли сказать, что сын унаследовал все признаки от отца?

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Популяция — это группа растений или животных одного вида, свободно скрещивающихся или потенциально способных к нему, населяющая определенный ареал, обнаруживающая определенные пространственновременные взаимоотношения и изолированно размножающаяся от других популяций данного вида.

Идеальная популяция, применяемая в математических выкладках, характеризуется бесконечно большим количеством особей ее составляющих, постоянно сохраняет свой объем и не подвергается действию отбора. В отличие от идеальных популяций популяция животных домашних пород, как указывает Я. Л. Глембоцкий, характеризуется тем, что генотипы особей приведены в определенную систему, которая поддерживается искусственным отбором, подбором и выбраковкой животных с нежелательными свойствами.

В последнее время с целью генетической характеристики популяций отдельных пород домашних животных широко используют группы крови и полиморфизм белков крови и молока.

Изучение наследования отдельных признаков в популяциях связано с изучением в них частот фенотипов, генотипов и аллелей.