Физиология возбудимых тканей
Виды мышечных сокращений:
Сократимость – свойство мышечной ткани уменьшать длину и увеличивать напряжение мышцы при пороговом или надпороговых раздражениях.
Сокращение – процесс уменьшения длины и увеличения напряжения мышцы при пороговом или надпороговом раздражениях.
Расслабление – процесс увеличения длины мышцы и уменьшения напряжения мышцы после сокращения. Возвращение к своей нормальной длине.
1 классификация:
Одиночные
Возникают при одиночных раздражениях.
Слитые – тетанические
Возникают при нескольких раздражениях.
2 Классификация:
Изометрические
Длина мышц не изменяется. Изо – постоянство, метрические – длина. Например: берем мышцу, прикрепляем ее булавкой и начинаем ее раздражать. Мышца раздражается, но не уменьшает свою длину.
Возникают в скелетных мышцах и гладкой мускулатуре.
Присутствуют в сердечном цикле: фазы изометрического сокращения и изометрического расслабления, связанная с полным закрытием клапанов сердца.
Изотонические
Длина мышц меняется, но не изменяется мышечный тонус. Пример: при сгибании руки в локте, бицепс сокращается, но тонус не изменяется.
Смешанные или ауксометрические
Изменение и длины, и тонуса. Например, при подъеме небольшого веса.
Одиночные сокращения способны к суммации. Они имеют три периода:
Латентный период.
Период укорочения.
Период расслабления.
Виды суммации двух одиночных мышечных сокращений:
Г рафик А:
При нанесении раздражения, возникают потенциалы действия мышцы, а не сразу сокращение. ПД проводятся по мышце и увеличивается проницаемость мышцы для ионов, в частности ионов Ca2+ и после этого только возникает сокращение.
Таким образом латентный (скрытый) период – период от начала раздражения до начала сокращения. Он связан с возникновением и проведением возбуждения.
Затем происходит собственно сокращение мышц и расслабление. Если мы после первого раздражения (Р1) нанесем второе раздражение (Р2) такой же силы, после сокращения мышцы в период ее расслабления, то через латентный период возникнет второе сокращение, которое суммируется с первым.
На графике А миограммы возникнет 2 волны сокращения, вместо 1 сокращения появится 2 сокращение, но второе начнется не с нулевого уровня (как первое), а с частичного сокращения.
График Б:
Если мы второе раздражение нанесем в период укорочения мышцы, то они суммируются и на миограмме будет лишь 1 волна с бОльшей амплитудой.
График В:
Если мы нанесем раздражение в самый начальный период укорочения мышцы, то будет максимальная амплитуда суммации, т.к. кроме периода укорочения мышцы мы одновременно попадем в период экзальтации – повышенной возбудимости мышцы. При этом возникнет максимальная амплитуда сокращения.
График Г:
Если мы второе раздражение следом за первым нанесем в латентный период, то ничего не произойдет, потому что мы попадем в абсолютный рефрактерный период – период не возбудимости. Второго потенциала действий не возникнет, => второе сокращение не произойдет, из-за чего мы имеем лишь 1 сокращение.
Тетанические сокращения:
Если мы будем увеличивать частоту раздражения, то вначале мы сможем зарегистрировать одиночные сокращения, затем каждое последующее раздражение будет попадать в период расслабления предыдущего сокращения. Возникает ЗТ. Зубчатый тетанус – слитное сокращение при ритмическом сокращении. Затем возникает гладкий тетанус – ГТ. Он возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного раздражения. Максимальная точка гладкого тетануса называется оптимумом. Оптимум – максимальная точка, когда происходит суммация 2х и более мышечных сокращений и каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения и одновременно период экзальтации предыдущего одиночного возбуждения. Вслед за этим возникает пессимум – расслабление мышц. При этом частота раздражения продолжает увеличиваться, мышца в этот момент НЕ расслабляется. Каждое последующее раздражение теперь поступает в латентный период предыдущего одиночного сокращения и одновременно в абсолютный рефрактерный период предыдущего одиночного возбуждения.
Какие виды сокращений возникают при нормальных двигательных реакциях:
При движении руками/ногами/беге – одиночные сокращения, зубчатый тетанус, гладкий тетанус.
При передвижении, во время работы скелетной мускулатуры, ни один из этих видов МС не возникает.
Вначале приходят потенциалы действий (ПД) к сокращающимся мышцам. По одним нервным волокнам от мотонейронов спинного мозга и скелетная мышца начинает сокращаться. Потом к другой группе мышечных волокон приходит другая порция возбуждения по другим нервным волокнам от соседних мотонейронов спинного мозга, из-за чего мышца усиливает свое сокращение. Затем по 3й группе нейронов происходит тоже самое.
Таким образом происходит не происходит суммация мышечных сокращений как в этом примере, а происходит последовательное включение в разных мышечных волокнах, которые входят в состав цельной мышцы. Мышца состоит из множества мышечных волокон.
С келетные мышцы не подчиняются закону «Все или ничего».
ПД имеют всегда максимальную амплитуду при пороговых/надпороговых раздражениях.
Если мы увеличиваем силу раздражения, то амплитуда увеличивается. Это связано с тем, что разные мышечные волокна в составе одной мышцы имеют разный порог и разную возбудимость. Сначала возбуждается и сокращается малое количество мышечных волокон, затем их становится все больше и больше. В итоге они возбуждаются и сокращаются все. После этого дальнейшее увеличение амплитуды раздражения не приводит к увеличению амплитуды сокращения.