Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Что такое проморфология? 2. Какие тела называются симметричными? 3. Что такое элементы симметрии? Дайте определение каждого элемента симметрии. 4. Перечислите и поясните основные типы симметрии простейших. 5. С чем связано проявление типов симметрии у простейших? 6. В чем состоит сходство и отличие клеток простейших и многоклеточных? 7. В чем состоит сходство и отличие организмов простейших и многоклеточных? 8. Какие типы симметрии характерны для клеток многоклеточных животных? 9. Какие типы симметрии характерны для тел многоклеточных животных? 10. С чем связано проявление типов симметрии многоклеточных животных? 11. Опишите симметрию губок, кишечнополостных и гребневиков. С чем она связана? 12. Какие гипотезы существуют относительно происхождения билатеральной симметрии многоклеточных? 13. Перечислите группы билатерально симметричных животных. 14. Опишите проявления симметрии у плоских и круглых червей. 15. Что такое метамерия? Укажите основные элементы метамерии. 17. Перечислите метамерных животных. 18. Опишите проявления типов симметрии у кольчатых червей. 19. Опишите проявления типов симметрии у членистоногих. 20. Опишите проявления типов симметрии у моллюсков. 21. Каково происхождение диссиметрии брюхоногих моллюсков? 22. Опишите проявления типов симметрии у погонофор. 23. С чем связано проявление радиальной симметрии у иглокожих?

41

Глава 2. СТРУКТУРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА В ТЕЛЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

2.1. Общие положения

Организмы многоклеточных животных Metazoa построены из большого количества клеток. Расположение, степень их морфологической и функциональной дифференциации может быть различной. По мнению В.Н. Беклемишева (1944) наиболее примитивной формой организации многоклеточных является совокупность однородных клеток (первичная паренхима), либо совокупность разнородных клеток, перемешанных равномерно (смешанная паренхима). Первичная паренхима у взрослых форм никогда не встречается, хотя бы потому, что внешние и внутренние клетки испытывают различное воздействие со стороны среды и, соответственно, имеют разную форму и функции. Первично-паренхимная структура наблюдается на ранних стадиях онтогенеза многоклеточных. К смешанно-паренхимной структуре близки пластинчатые, губки, бескишечные турбеллярии и, в некоторой степени, кишечнополостные. Уже в пределах группы бескишечных турбеллярий намечается формирование тканей, в частности, эпителиальной. Таким образом, формируется тканевая структура, присущая всем остальным многоклеточным.

Ткань – это система клеток, сходных по происхождению, строению и функциям, а также межклеточных веществ и структур. Агрегация специализированных клеток повышает эффективность их работы.

Структура каждой ткани зависит от симметрии и формы клеток, ее образующих. Анаксонные или полиаксонные клетки формируют ткани с

аморфной (неполяризованной) структурой.

Противоположностью им являются поляризованные ткани, в которых клетки определенным образом ориентированы. Можно выделить три варианта поляризации тканей.

Мышечная поляризация свойственна мышечным пучкам. Они образованы гомополярными клетками, расположенными так, что их главные оси параллельны.

Эпителиальная поляризация возникает в том случае, если ткань образована из ставраксонных гетерополярных клеток, причем главные оси их параллельны, а одноименные полюса одинаково ориентированы. Примером являются эпителии.

Эпителиально-мышечная поляризация формируется в том случае,

если ткань образована гетерополярными клетками двулучевого типа. Таковыми являются эпителиально-мускульные клетки кишечнополостных.

42

Их мускульные части ориентированы таким образом, что главные оси параллельны, а эпителиальные – одинаково направлены одноименными полюсами.

Поляризация клеток является морфологическим выражением единства их функций. Аморфная структура является примитивной, всякая поляризованная структура по сравнению с ней является производной.

Следующий этап в усложнении строения многоклеточных – формирование органов. Орган – это часть организма, приспособленная к выполнению определенной функции путем организации ее составных элементов в виде специальной конструкции. Совокупность органов одинаковых или сходных по функциям образую систему органов.

В сравнительной анатомии беспозвоночных используется понятие аппарат, под которым подразумевают совокупность органов, сходных или несходных, совместно участвующих в выполнении одной общей функции, и образующих единое, планомерно построенное целое. В простейшем случае аппарат может состоять из одного органа, как, например, пищеварительный аппарат гидры состоит только из гастральной полости. Аппарат может быть образован и отдельными клетками. Примером может служить мышечный аппарат мелких турбеллярий, образованный разрозненными мышечными клетками.

Для всех многоклеточных характерно наличие общего ряда аппаратов. Покровный аппарат выполняет функцию отграничения организма, его внутренней среды от внешней. Поддержание постоянства внутренней среды обеспечивают дыхательный, пищеварительный и выделительный аппараты. Механическая прочность тела зависит от опорного аппарата. Движение организмов происходит за счет деятельности двигательного аппарата. Интеграция организма осуществляется распределительным, нервным и инкреторным аппаратами. Половой аппарат обеспечивает репродуктивную функцию.

Эволюция многих аппаратов в разных группах беспозвоночных происходит независимо и для сравнения разных типов беспозвоночных используется принцип аналогии (Беклемишев, 1964).

2.2. Первичные пласты многоклеточных

На ранних стадиях онтогенеза всех многоклеточных происходит образование двухслойной гаструлы путем иммиграции или инвагинации. Образующиеся слои, как известно, носят название эктодермы и энтодермы. У губок, кишечнополостных и гребневиков они пожизненно сохраняются в виде двух слоев, образующих стенку тела. В.Н. Беклемишев (1944),

43

вслед за И. И. Мечниковым, называет их первичными пластами. Наружный слой именуется кинобластом (эктодермой), а внутренний – фагоцитобластом (энтодермой). Оба слоя характеризуются пестротой клеточного состава и разнообразием функций. Кинобласт несет жгутики или реснички и выполняет, прежде всего, двигательную функцию. В случае перехода животного к сидячему образу жизни эта функция модифицируется в гидрокинетическую (создание тока воды вокруг тела). Поскольку именно кинобласт в типичном случае контактирует с окружающей средой, ему присущи так же защитная и нервно-чувствительная функции. Фагоцитобласт изначально формируется как пищеварительный слой, хотя впоследствии, дифференцируясь, дает большое количество производных.

Угубок, в связи с известным фактом «извращения зародышевых листков», расположение кинобласта и фагоцитобласта меняется. Это обусловлено сидячим образом жизни губок и необходимостью создания тока воды в парагастральной полости. Кинобласт в этом случае выполняет гидрокинетическую функцию. Парагастральной полость называется именно потому, что она не образована фагоцитобластом и не выполняет пищеварительной функции.

Укишечнополостных и гребневиков первичные пласты формируют-

ся уже на стадии личинки и пожизненно сохраняют свое положение. Движение при помощи ресничек у кишечнополостных совершается только на стадии личинки, а у гребневиков сохраняется и для взрослых форм. Фагоцитобласт сцифоидных медуз, коралловых полипов и гребневиков подразделяется на центральный и периферический отделы. Начинается концентрация функций в отдельных участках первичных пластов и, соответственно, агрегация клеток, осуществляющих эти функции.

Перечисленные животные называются двухслойными.

Начиная с плоских червей, первичные пласты существуют только на уровне зародышевых листков и, впоследствии, дают ряд производных. Кроме того, формируется третий зародышевый листок – мезодерма, так же дающая начало целому ряду органов и систем. Таким образом, все последующие группы животных характеризуются трехслойным строением их представителей. Продолжающаяся дифференцировка первичных пластов приводит к формированию тканей и органов, причем в состав последних могут входить части и кинобластического, и фагоцитобластического происхождения.

Не смотря на сложные переплетения производных, первичные пласты (зародышевые листки) остаются гомологичными у всех многоклеточных, что позволяет говорить о единстве их плана строения (Беклеми-

шев, 1964).

44

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Перечислите формы органи-

зации многоклеточных по типизации В.Н. Беклемишева и дайте их краткую характеристику. 2. Что такое ткань? 3. Что такое аморфные и поляризованные ткани? 4. Какие существуют варианты поляризации тканей? 5. Что такое орган? 6. Что такое система органов? 7. Что такое аппарат? 8. Какие существуют варианты строения аппаратов? 9. Перечислите основные типы аппаратов многоклеточных беспозвоночных и укажите их основные функции. 10. Что такое первичные пласты? 11. Какие первичные пласты существуют и какова их судьба у низших и высших многоклеточных беспозвоночных? 12. Каковы функции кинобласта и фагоцитобласта? 13. Охарактеризуйте двухслойных и трехслойныхживотных.

Глава 3. ФУНКЦИИ И ПРОИЗВОДНЫЕ КИНОБЛАСТА

Кинобласт образует наружный слой тела, отграничивающий его от внешней среды. Функции кинобласта были указаны в главе 2. Соответственно этим функциям кинобласт дает производные, которые становятся морфологическими носителями этих функций.

3.1. Локомоторные и гидрокинетические приспособления кинобласта

Локомоторная функция изначально выполняется кинобластом при помощи жгутиков или ресничек. Это явление сохраняется у наиболее примитивных многоклеточных животных. В ряде случаев все тело бывает покрыто мерцательным эпителием, иногда он локализован в отдельных местах и образует мерцательный аппарат.

У губок личинки (и амфибластула, и паренхимула) плавают при помощи ресничек. При формировании взрослого сидячего организма губки происходит уже упоминавшееся «извращение зародышевых листков» и мерцательный эпителий уходит внутрь тела, где и обеспечивает ток воды (рис. 41). Клетки, образующие его, помимо жгутиков имеют еще и воротничок и именуются хоаноцитами. Мерцательный эпителий может располагаться либо параллельно стенке тела, либо уходит вглубь мезоглеи и образует жгутиковые камеры. Таким образом, у личинок губок кинобласт выполняет двигательную, а у взрослых особей - гидрокинетическую функцию.

45

Рис. 41. Различные типы строения губок: А – асконоидный, Б – сиконоидный, В - лейконоидный, 1 – оскулум, 2 – поры, 3 – жгутиковые камеры, 4 – приносящие каналы, 5 – выносящие каналы, 6 – хоаноциты, 7 – парагастральная полость

Личинка кишечнополостных - планула - плавает при помощи жгутиков. У взрослых кишечнополостных клетки эктодермы не имеют ни ресничек, ни жгутиков.

Типичные свободноплавающие гребневики пожизненно двигаются при помощи ресничек. Однако у них реснички образуют гребные пластинки, склеиваясь своими основаниями. Гребные пластинки располагаются восемью правильными меридиональным рядами (рис. 42). Таким образом, в этом случае наблюдается не только интеграция ресничек, но и дифференциация их расположения.

46

Рис. 42. Гребневик: 1 – меридиональные ряды гребных пластинок

Мюллеровская личинка (рис. 43), характерная для свободно живущих плоских червей, так же передвигается за счет ресничного эпителия. Поверхность тела взрослых турбеллярий покрыта однослойным ресничным эпителием, выполняющим мерцательную и локомоторную функции. Взрослые дигенетические сосальщики, моногенетические сосальщики и

ленточные черви утратили ресничный эпителий в связи с эндопаразитическим образом жизни. Однако их личинки на определенных стадиях, свободно передвигаются в воде при помощи ресничек мерцательного эпителия.

Рис. 43. Мюллеровская личинка: 1

– глаза, 2 – мозговой ганглий, 3 – кишечник, 4 – ротовое отверстие, 5 – лопасти, 6 – предротовой мерцательный венчик.

Среди круглых червей мерцательный эпителий имеют только гастротрихи (рис. 44-1) и коловратки (рис. 44-2). У первых он расположен в виде полоски на брюшной стороне тела и используется для передвижения,

47

а у вторых – двумя венчиками впереди рта и позади него (коловращательный аппарат) и выполняет как локомоторную, так и гидрокинетическую функцию.

Рис. 44. 1 – гастротриха, 2 – коловратка (1 – коловращательный аппарат)

Для последующих групп беспозвоночных характерна личинка трохофора (рис. 45), у которой мерцательный эпителий выполняет локомоторную функцию.

Полихеты сохранили мерцательный эпителий во взрослом состоянии, но для плавания он служит лишь у карликовых форм. Основная его функция – гидрокинетическая. Расположение ресничек у полихет различно: на головной лопасти, полоской вдоль тела или на параподиях. Реснички обеспечивают приток воды, обогащенной кислородом, а также подгон пищевых частиц.

48

У моллюсков мерцательный эпителий чаще всего располагается в мантийной полости, в частности, на жаберных лепестках, и обеспечивает циркуляцию воды. У хитонов и брюхоногих ресничный эпителий имеется еще и на подошве ноги, а голожаберные моллюски сплошь покрыты им. У головоногих моллюсков ресничный эпителий сильно редуцирован.

Однослойный эпителий иглокожих так же несет реснички.

В группах животных, покрытых толстой кутикулой, мерцательные эпителиальные покровы сильно редуцируются или исчезают. К таковым относятся, например членистоногие.

1 2

Рис. 45. Трохофора (1 – фото, 2 – рисунок)

3.2. Защитные приспособления кинобласта

Кинобласт защищает организм животного от всего многообразия воздействий окружающей среды. Морфологически эти функции выражаются в правильном расположении клеток в виде эпителия.

Наиболее примитивный тип эпителия, который наблюдается в частности у бескишечных турбеллярий, представляет собой один слой клеток без базальной пластинки (рис. 46).

49

Рис. 46. Кожно-мускульный мешок ресничных червей: 1 – ресничный эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – косые мышцы, 4 – продольные мышцы, 5 – дорзо-вентральные мышцы, 6 – паренхима, 7 – рабдитные клетки, 8 – рабдиты, 9 – одноклеточная железа

В эволюционно более продвинутых случаях возможно формирование либо погруженного эпителия, либо типичного обособленного однослойного эпителия.

Для погруженного эпителия (рис. 47) характерно погружение базальной части клеток вглубь тела (в паренхиму). Поверхностная часть клеток теряет перегородки между собой и превращается в синцитий. Ядра располагаются в погруженной части клеток. Такой вариант эпителия характерен для сосальщиков и ленточных червей.

Рис. 47. Схема строения погруженного эпителия: 1 – наружная цитоплазматическая пластинка, 2 – базальная мембрана, 3 – погруженная часть клеток, 4 – кольцевые мышцы, 5 – продольные мышцы, 6 – цитоплазматические тяжи, 7 – ядро, 8 – кутикулярный шипик

50