Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том IV

Хабаровский и Приморский края (Сосудистые…, 1989). За рубежом встречается в Монголии (Улзийхутаг, 1989), Китае, Японии и Корее (Яковлев, 1967; Флора Сибири, 1994). В Восточном Забайкалье вид приурочен к петрофитным местообитаниям, в основном, произрастает на открытых склонах сопок юго-восточной и юго-западной экспозиции. Ценоареал вида в Читинской области приходится на гмелинополынные, нителистниковые, а также кустарниково-степные сообщества с леспеде- цево-мелинополынным травостоем.

Материал для описания онтогенеза был собран в 2000-2003 годах в различных районах Читинской области. Изучение онтогенеза софоры желтоватой проводили по схеме, предложенной Т.А.Работновым (1950), дополненной и модифицированной А.А.Урановым (1960) и с учетом более поздних работ (Смирнова и др., 1976; Ценопопуляции…, 1976, 1988; Gatsuk et al., 1980; и др.). При описании возрастных состояний мы использовали терминологию И.Г.Серебрякова (1962), Т.И.Серебряковой (1977), Е.Л.Нухимовского (1997). Абсолютный возраст растений устанавливали путем подсчета годичных приростов и годичных колец на поперечном срезе базальной части главного корня. Для определения начальных этапов онтогенеза проводили наблюдения за особями софоры желтоватой в условиях культуры (коллекционные участки в окр. г.Улан-Удэ и пос. Горячинск).

Онтогенез софоры желтоватой представлен на рис. 20.

ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД. Семена коричневые, овально-продолговатой, реже шаровидной формы, покрыты плотной кожурой. Зародыш асси- метрично–заполняющий, имеет две крупные семядоли, корешок и почечку. По классификации М.Г.Николаевой (1977), семена софоры желтоватой следует отнести к семенам с комбинированным типом органического покоя Аф+В2. Тип прорастания семян – надземный.

ПРОРОСТКИ имеют по два семядольных листа, главный корень, верхушечную почку, эпикотиль и гипокотиль светло-зеленого цвета (первый до 0,5 мм, второй до 1,5 мм в диаметре). Рост эпикотиля начинается одновременно с развертыванием семядолей. Главный корень с тонкими боковыми корешками, проникает в почву до 10 см и к моменту появления второго и третьего листьев его диаметр становится равным 0,1 см. Первый настоящий лист у софоры желтоватой появляется через 5-6 дней, второй – через 9-10, а третий – через 15-16 дней после появления семядолей. Листья тройчато-сложные, цельнокрайние, округлой формы. У листьев отношение ширины к длине срединного листочка равно с = 0,98, т.е. листочки почти округлой формы (ювенильный тип листа).

91

Длительность жизни проростков в условиях культуры составляет 20-25 дней, в природе – от 30 до 45 дней.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи софоры желтоватой имеют ортотропный побег с 5-7 тройчато-сложными листьями ювенильного типа, листочки округ- ло-яйцевидные. Главный корень углубляется в почву в среднем до 15-20 см, а его диаметр достигает 0,2-0,3 см. Продолжительность ювенильного состояния у интродуцированных растений в среднем составляет 49 дней, у дикорастущих особей оно может длиться от 1 до 5 лет. В природных популяциях растения уходят под зиму в ювенильном состоянии. В условиях культуры особи софоры заканчивают вегетацию в имматурном или в виргинильном состояниях. В конце вегетационного периода осевой побег первого года отмирает до уровня зоны возобновления.

ИММАТУРНЫЕ растения одно-двупобеговые, главный побег отмирает. Возобновление происходит за счет пазушных почек семядольного узла и почек в основании резидов (термин Е.Л.Нухимовского). Появляется новый тип сложных листьев – непарноперистых с несколькими парами листочков. Листья переходного типа: с=0,5-0,6, т.е. длина срединного листочка в два раза больше его ширины. Главный корень утолщается и углубляется в почву до 30 см, ветвится до II порядка. В этом возрастном состоянии у софоры желтоватой наблюдается геофилия: базальная часть побега втягивается в почву на глубину 0,5-0,6 см. В условиях культуры у имматурных растений в базальной части годичных побегов начинают закладываться одна-две почки возобновления, из которых на следующий год развиваются осевые побеги. Имматурное состояние в интродукции длится от 20 дней до одного года, в природных популяциях оно может продолжаться от двух месяцев до 7 лет.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения одно-дву-многопобеговые, возобновляются за счет пазушных почек в основании резидов. За счет почек обогащения побеги ветвятся до II-III порядков. Листья непарноперистосложные, виргинильные растения имеют в первый год жизни до 5-7, во второй – до 7-9 пар листочков. У листьев, появляющихся позднее, увеличивается число пар листочков. По мере увеличения их числа изменяется длина листа, формируются листья взрослого типа: с = 0,2-0,3, т.е. длина срединного листочка больше его ширины в 3-4 раза. Листочки продолговатые или продолговато-обратнояйцевидные с округлым основанием и притупленной верхушкой. Главный корень углубляется в почву до 40-45 см, ветвится до II-III порядков. Начинает формироваться каудекс – многолетняя побеговая часть; на нем развиваются придаточные почки. Для софоры желтоватой характерно формирование каудекса

93

непосредственно над гипокотилем и главным корнем. Геофилизация продолжается до конца вегетации. В условиях культуры к концу первого года жизни около 23% от общего числа особей уходят под зиму в имматурном состоянии, а остальные – в виргинильном. После первой перезимовки из имматурных особей сохраняется 77%, из виргинильных – 82%. На второй год жизни у всех перезимовавших растений первыми развиваются 1-2 тройчато-сложных листа; только после них появляются непарноперистосложные листья и все особи заканчивают вегетацию в виргинильном состоянии. В природных популяциях софоры желтоватой около 90% растений первого года заканчивают вегетацию в ювенильном состоянии, а растения, которые уходят под зиму в состоянии проростков, обычно погибают. На следующий год у перезимовавших растений вначале формируются тройчато-сложные листья ювенильного типа, затем листья переходного типа и растения уходят под зиму в виргинильном состоянии с непарноперистосложными листьями взрослого типа. Однако очень часто растения остаются в ювенильном и имматурном состояниях в течение нескольких лет. Продолжительность виргинильного возрастного состояния у дикорастущих особей составляет от 4 до

10 лет.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи, в основном, многопобеговые. Ежегодно после плодоношения генеративные побеги отмирают. Надземные вегетативные органы молодых генеративных растений имеют тот же облик, что и растения во взрослом вегетативном состоянии. Главный корень проникает в почву до глубины 70-75 см; наблюдается дальнейшее формирование каудекса и втягивание базальной части побегов на глубину 2-4 см. В этом возрастном состоянии у софоры желтоватой из пазушных почек каудекса образуются специализированные гипогеогенные плагиотропные корневища. По мере роста из верхушечных почек корневищ формируются парциальные побеги. Молодое генеративное состояние в природных популяциях может длиться от 7 до 12 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со-

бой полицентрическую систему с максимальным развитием материнского каудекса. Надземные побеги софоры желтоватой формируются как из верхушечных почек молодых корневищ, так и за счет почек возобновления у основания подземных осей. Благодаря многочисленности почек у основания последних, в пределах одной подземной системы возникают зоны возобновления из нескольких (10 и более) сближенных, хорошо развитых резидов. Каудекс достигает максимальных размеров – до 25-30 см, и становится многоглавым. В узлах плагиотропной части

94

корневищ появляются немногочисленные тонкие сосущие придаточные корни; в ортотропной части корневища, у основания надземного побега и развивающихся почек возобновления возникают придаточные корни. Появление придаточных стержнеподобных корней у софоры желтоватой способствует развитию вторичного каудекса, на котором формируются почки возобновления, дающие начало корневищам последующих порядков. Продолжительность генеративного средневозрастного состояния составляет приблизительно от 10 до 15 лет.

В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии у растений происходят снижение семенной продуктивности, уменьшение высоты и числа генеративных побегов, числа соцветий, увеличивается число вегетативных побегов по сравнению со средневозрастными особями. Начинается партикуляция материнского каудекса, а затем и главного корня. На каудексе появляются черные отмершие участки и полости, плагиотропные корневища уже не образуются. Вследствие разрушения материнского куста и отмирания тканей плагиотропных корневищ происходит ослабление ее связи дочерними особями, которые вследствие мощного развития системы подземных органов приобретают способность к самостоятельному существованию. Происходит полная специализированная дезинтеграция (термин О.В. Смирновой с соавторами, 1976). Это возрастное состояние у софоры желтоватой длится около от 7 до 15 лет.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД характеризуется отсутствием репродуктивных побегов и частичным разрушением базальной части центрального цилиндра главного корня. Растения этого периода характеризуются наличием листьев ювенильного, переходного и взрослого типов и значительным сокращением (до 1-5) числа почек возобновления.

СУБСЕНИЛЬНОЕ возрастное состояние наступает с момента прекращения образования генеративных побегов. Растения имеют 1-3 вегетативных побега, у которых появляются листья ювенильного и переходного типов, часто наблюдается их недоразвитие. Материнский каудекс начинает разлагаться и распадается на партикулы, в корневой системе усиливаются процессы разрушения. Отделившиеся дочерние особи, связанные друг с другом коммуникационными корневищами, образуют клон. Дочерние особи II и последующих порядков продолжают рост и развитие. Хотя парциальные кусты достаточно удалены друг от друга, активное вегетативное размножение способствует образованию куртины, а в подземной сфере наблюдается переплетение корневищ, связывающих отдельные группы парциальных кустов.

95

СЕНИЛЬНЫЕ особи, как правило, однопобеговые. Партикуляция главного корня прогрессирует, на глубине 20-25 см он отмирает, а в остальной части он почти полностью разрушен. Почки возобновления отсутствуют. Вследствие значительной разрушенности основного корня и каудекса определить продолжительность постгенеративного периода не представилось возможным.

В ряде ценопопуляций нами были отмечены КВАЗИСЕНИЛЬНЫЕ особи. Растения в этом возрастном состоянии характеризуются тем, что имеют небольшой абсолютный возраст, примерно 8-15 лет, но уже неспособны образовывать генеративные органы. Надземная часть их угнетенная и по морфологическим признакам сходна с растениями постгенеративного периода. Наблюдается развитие листочков различной формы на одном листе, часть из которых недоразвита.

Для софоры желтоватой характерно неглубокое омоложение дочерних растений, они начинают свое развитие с виргинильного возрастного состояния. Полный онтогенез проходит по Г1-подтипу и обеспечивает неопределенно долгое самоподдержание популяций вида (классификация Л.А.Жуковой, 2002). В природе, в основном, преобладают особи явнополицентрического типа, но в ряде ценопопуляций нами были обнаружены особи софоры желтоватой моноцентрической биоморфы со стержневой корневой системой, не образующие плагиотропных корневищ. Для таких особей в генеративном периоде характерно отсутствие вторичных каудексов и стержнеподобных придаточных корней, вследствие чего они вегетативно неподвижны. Развитие онтогенеза моноцентрической биоморфы происходит по Б-типу, в старом генеративном состоянии происходит партикуляция, образовавшиеся партикулы, как правило, недолговечны и при разрушении каудекса отмирают через 1-2 года. Появление двух вариантов развития биоморфы свидетельствует о морфологической поливариатности онтогенеза и характеризует адаптацию вида к изменяющимся условиям среды. Для софоры желтоватой появление двух вариантов развития биоморфы, по–видимому, связано с условиями произрастания: характер почвообразующих пород и механический состав почвы. Формирование моноцентрической биоморфы отмечено на каменисто-щебнистых почвах.

Продолжительность онтогенеза особей софоры желтоватой моноцентрической биоморфы в природе составляет приблизительно 35-60 лет. Продолжительность онтогенеза особей явнополицентрической биоморфы с учетом образующихся дочерних особей определить не удалось.

96

КО Р О Т К О К О Р Н Е В И Щ Н Ы Е

14.Онтогенез башмачка крупноцветкового

(Cypripedium macranthon Sw.)

Башмачок крупноцветковый – многолетнее, поликарпичекое, короткокорневищное, травянистое растение, с побегами, междоузлия которых разновелики, относится к сем. орхидные (Orchidaceae Juss.).

Подземная часть растения представлена гипогеогенным корневищем с многочисленными (до 25) длинными (от 9,5 до 21,5 см) придаточными корнями и почками возобновления. Монокарпические побеги C. macranthon развиваются по типу моноциклических. Стебель прямостоячий с 3-5 зелеными широкоэллиптическими, заостренными листьями. Высота побега в условиях Южного Прибайкалья варьирует от 20,5 до 38 см. Цветки в числе 1, редко 2, крупные – в диаметре до 7,5 см. Все листочки околоцветника светло-розовые, розовые, лилово-малиновые, пурпурно-фиолетовые или белые; боковые внутренние листочки широколанцетные или почти яйцевидные, к верхушке оттянутые, заостренные, плоские, по длине равны или немного короче губы, губа почти сферическая, с узким устьем; стаминодий сердцевидный, с остроконечием. Завязь голая или рассеянно опушенная. Гинецей ценокарпный. Плод – коробочка. Семена очень мелкие, их прорастание происходит в природе под влиянием симбиотических грибов, в основном, из рода Rhizoctonia. C. macranthon в условиях Южного Прибайкалья характеризуется крайне низким процентом завязывания плодов 5-7%, а в некоторые годы 1% (Быченко, 2002, 2003).

Вегетация длится более 3-х месяцев – с конца мая и до середины сентября. Начало вегетации совпадает с прогреванием подстилки и верхнего слоя почвы до 7-9º С. Зацветает в середине июня (когда температура воздуха достигает 10-15º С, а почва прогревается до 11-12º С). Цветет около 2-3-х недель, ожидая своих опылителей: земляных пчел, шмелей, жуков, бабочек. Плоды завязывает в июле. В сентябре после созревания семян коробочки растрескиваются и семена рассеиваются. Пожелтение листьев (от краев к центру) начинается во второй декаде сентября и завершается в конце сентября. Листья не опадают, а засыхают вместе со стеблем. Нередко вместе с зеленым живым побегом летом можно наблюдать сохранившийся высохший прошлогодний побег.

Жизненная форма – геофит, почки возобновления формируются на глубине 2-5 см. Они закрытого типа со специализированными чешуями имеют сложное строение, закладываются как дочерние внутри материнских почек и созревают в течение 2-х лет.

В народной медицине применяют водный настой из травы, корней и цветков башмачка в качестве седативного средства, при эпилепсии, раз-

97

личных нервных и психических расстройствах, при головной боли, гинекологических заболеваниях, при сердечно-сосудистых заболеваниях (Телятьев, 1985).

C. macranthon – евразийский вид. Распространен в восточных районах европейской части России, на Урале, юге Сибири и Дальнем Востоке, полуострове Камчатка, Сахалине и Курильских островах, а также встречается в Монголии, Северном Китае, на Тибете (Аверьянов, 1999, 2000). C. macranthon – бореально-лесной мезофитный вид. В районе исследования – Южном Прибайкалье, включающим Ангаро-Саянский (Иркутская обл.) и Южно-Байкальский (Республика Бурятии) флористические районы, вид встречается в смешанных (хвойно-мелколист- венных) и хвойных разнотравных умеренно-влажных лесах и на их опушках, в зарослях кустарников, на лесных и горных лугах. На вырубках, на открытых местах страдает из-за весенних и раннелетних заморозков. В сложении растительного покрова роль вида ничтожно мала. Численность популяций C. macranthon на территории исследования повсеместно резко сокращается. Вид неустойчив при понижении уровня грунтовых вод, вырубке древостоя, выпасе скота, рекреационной нагрузке, беглых низовых и верховых пожарах, раннем сенокошении (до созревания плодов), сборах на букеты и сборах с целью культивирования (Быченко, 1998). C. macranthon – внесен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, включен в Красную книгу РСФСР (1988), в Красные книги Иркутской области (2001) и Республики Буря-

тия (2002) и др.

Изучение морфологии надземных и подземных органов всех онтогенетических состояний проводилось преимущественно на живом материале. Онтогенетические состояния выделялись по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1967; Ценопопуляции растений..., 1976, 1988 и др.). На основании изучения морфологических признаков надземных и подземных органов орхидных, произрастающих на территории Прибайкалья, нами были выделены следующие онтогенетические состояния: pl – проростки (протокорм), j – ювенильные, im – имматурные, vv – взрослые вегетативные, g – генеративные. Для описания каждого состояния исследовалось от 10 и более особей. У вида C. macranthon мы выделили группу молодых вегетативных (vm) особей, имеющих переходные черты от имматурных к взрослым вегетативным (рис. 21). Материал статистически обработан.

Поскольку семена орхидных прорастают в верхнем слое почвы и проростки первые 2-3 года и более ведут подземный образ жизни, их наблюдение и исследование в природных условиях, а особенно подсчет, представляют значительные трудности, поэтому ранние этапы онтоге-

98

неза изучались на единичных экземплярах и по литературным данным. Также не выделялась группа сенильных и субсенильных особей, т.к. определение этих возрастных состояний основано, главным образом, на размерах и морфологии подземной части растений, а массовое выкапывание особей привело бы к уничтожению популяций редких и исчезающих видов орхидных Прибайкалья.

Рис. 21. Онтогенез башмачка крупноцветкового:

пв – почка возобновления; р – рубцы от отмерших побегов; крн – корневище; пк – придаточные корни; вл – влагалищные листья

99

Основными отличительными признаками онтогенетических состояний надземной части видов орхидных являются: число жилок, число листьев, высота побега, соцветия, число цветков в соцветии и другие; в подземной части – длина и толщина корневища, число почек возобновления, а также число придаточных корней и их размеры.

Представление об онтогенезе и длительности жизни исследуемого вида получали при наблюдении за растениями, находящимися в разных онтогенетических состояниях на постоянных пробных площадках с 1988 года. Обычно в природных условиях Прибайкалья C. macranthon зацветает на 15-18 год после прорастания. Продолжительность онтогенеза этого вида около 30-40 лет. Продолжительность отдельных фаз онтогенеза зависит как от жизненной формы растения, так и от экологофитоценотических и погодных условий (особенно, в условиях резко континентального климата Южного Прибайкалья).

Онтогенетические состояния C. macranthon представлены на рис. 21.

ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД. Семя весом 1 мкг, покрыто коричневой семенной оболочкой (длиной 1,0-1,3 мм и шириной 0,2-0,26 мм) с яйцеобразным зародышем 0,2 мм в поперечнике. Дифференциация зародыша семени происходит в природе под влиянием симбиотических грибов. Семя набухает, семенная оболочка разрывается и из нее появляется волчкообразной формы протокорм – своеобразная начальная стадия проростка. Представители рода Cypripedium L. относятся к видам с затрудненным прорастанием семян in vitro (Андронова, Евдокимова, 1999).

ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. ПРОТОКОРМ обычно развивается на глубине 3 см в местах с относительно стабильной почвенной влажностью, под поваленными стволами деревьев, кустами. Прорастание протокорма успешно проходит под лиственным опадом в дерново–лесной супесчаной почве с рН – 7,05-7,5 (Быченко, 1992). Основание протокорма конусообразное, в базальной части заостряющееся, ось протокорма изогнута, имеются отдельные эпидермальные волоски. На апексе побега закладывается первый зеленый лист, затем вскоре – второй. Первый утолщенный корень появляется в нижней части основания первого листа в 1-й год развития, а второй корень появляется в основании 2-го листа – во 2-й год. Ось протокорма представляет собой приподнимающийся короткий ризом с чешуевидными листьями, который затем переходит

кгоризонтальному росту и образует над почвой первый одноили двулистный побег. По литературным данным, в зависимости от условий, подземное развитие проростка длится 2-4 года, максимально оно может продолжаться до 8-10 лет, например у C. calceolus (Ziegenspeck, 1936). После отмирания первого главного побега с одним листом начинается симподиальный рост. В культуре у C. macranthon наблюдается формирование нескольких точек роста, что доказывает тенденцию протокорма

квегетативному размножению (Андронова и др., 2000).

100