Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С
.).pdfВерхние гйпофизарные артерии, отходящие от виллизиева круга, радиально входят в так называе*мую медиальную эминенцию (срединное возвышение), являющуюся утолщением дна воронки III желудочка и об разованную нейроглией. В нижней части срединного возвышения гипофи зарные артерии распадаются на капилляры, образующие первичную капи ллярную сеть. Капилляры этой сети образуют петельки и клубочки, с ко торыми вступают в контакт аксоны мелких нейросекреторных клеток. Здесь аденогипофизтропные вещества (либерины и статины), вырабаты ваемые в медиобазальной области гипоталамуса поступают в кровь. Ка пилляры первичной капиллярной сети, собираются вместе и образуют 10-20 портальных вен. Последние спускаются по гипофизарной ножке в аденогипофиз и здесь вновь распадаются на капилляры, образуя вторич ную капиллярную сеть. Капилляры этой сети ветвятся между трабекула ми передней доли гипофиза и доставляют либерины и статины, регули рующее деятельность клеток передней доли.
{Таким образом, нейросекреторные ядра гипоталамуса можно под разделять на две группы: 1) крупноклеточные, вырабатывающие антидиуретический гормон и окситоцин, поступающие по аксонам в заднюю долю гипофиза и там накапливающиеся; 2) мелкоклеточные, вырабатывающие либерины и статины, доставляемые кровью в переднюю долю гипофиза и регулирующие деятельность ее клеток. J
5.2 . Г И П О Ф И З
В гипофизе различают 4 доли: переднюю, туберальную, среднюю (промежуточную) и заднюю. Передняя, туберальная и средняя доли обра зуют так называемый аденогипофиз, а задняя доля нейрогипофкз.
Развитие. Передняя, туберальная и средняя доли гипофиза закла дываются у зародыша человека на 4-й неделе внутриутробной жизни, как вырост эпителия, выстилающего крышу ротовой полости (гипофизарный карман или карман Ратке);* Одновременно от дна III желудочка межуточ ного мозга начинает выпячиваться зачаток воронки. Дистальный конец эпителиального выроста, достигнув зачатка воронки, дает начало адено гипофизу. При этом передняя стенка кармана Ратке сильно разрастается и становится передней долей, часть клеток, располагаясь вокруг зачатка воронки, дает туберальную долю, задняя стенка кармана Ратке образует среднюю долю. Проток, соединяющий карман с ротовой полостью вскоре атрофируется. Полость кармана Ратке может сохраняться в виде щели, но обычно зарастает и в результате передняя и средняя доли тесно со прикасаются. Дистальный конец выроста воронки расширяется и образует заднюю долю гипофиза, соединение с мозгом сохраняется и прокси мальный отдел зачатка преобразуется в ножку гипофиза, соединяющую гипофиз с гипоталамусом. Следует подчеркнуть, что если у зародыша удалить зачаток межуточного мозга, то гипофизарный карман хотя и отшнуровывется от эпителия ротовой полости, но остается недифференци
рованным^ Формирование аденогипофиза невозможно без контакта с гипоталамической областью головного мозга. ;
.Итак, гипофиз в целом развивается из эктодермы, но из разных ее отделов. Аденогипофиз из кожной эктодермы, а нейрогипофиз из нейро эктодермы. {
Строение. Передняя, туберальная и средняя доли гипофиза по строены из эпителиальной ткани, задняя - из нейроглиальной.
Передняя доля. .Паренхима передней доли образована эпителиаль ными трабекулами, которые многократно разветвляясь образуют густую сеть| Пространство между клеточными (эпителиальными) тяжами зани мают широкие капилляры-синусоиды и рыхлая волокнистая соединитель ная ткань.
1 Клетки передней доли подразделяются на 2 группы - хромофобные и хромофильные; Хромофобные - это плохо окрашивающиеся клетки. Они имеют небольшой ободок цитоплазмы, лишенной каких-либо секре торных гранул. Хромофильные клетки хорошо окрашиваются, имеют больший объем цитоплазмы и секреторные гранулы. Хромофильные клет ки подразделяются на ацидофильные (окрашивающиеся кислыми красите лями) и базофильные (окрашивающиеся основными красителями). Хро мофильные клетки - это гормонообразующие, секретирующие клетки, их секреторные гранулы содержат тот или иной гормон.
Группа:'хромофобных клеток - неоднородна. Одну группу хромо фобных клеток составляют недифференцированные камбиальные клетки, среди которых^есть стволовые клетки. Другая группа представлена секретирующими* гормонообразующими клетками, на стадии, когда накопив шиеся секреторные гранулы выделены, а новые еще не образованы. Кро ме того, к группе хромофобных клеток относятся фолликулярно-звездча тые клетки; обладающие отростками, и иногда, образующие фолликулы, их функциональное значение не установлено.
| В передней доле гипофиза образуется 6 гормонов: соматотропный (гормон роста) и кринотропныетиреотропные, гонадотропные - фолли кулостимулирующий (фоллитропин) и лютеинизирующий (лютропин), мамматропный (пролактин или лактотропин) и АКТГ - адренокортикотропный. |
Соматотропный гормон (гормон роста). Результатом удаления, разрушения или недоразвития гипофиза является ослабление или пре кращение роста организма. Избыточное выделение гормона роста приво дит к усилению процесса роста. Если, избыточное выделение гормона имеет место в детском возрасте, то происходит равномерное усиление роста, что приводит к гигантизму, у взрослого человека отмечается не равномерный рост некоторых частей тела. Растут кисти, стопы; утолща ются кости черепа, особенно надбровные и скуловые дуги, затылочный бугор, челюсти выдаются вперед, что приводит к обезображивающему ук рупнению черт лица. Заболевание носит название - акромегалия, и явля ется следствием разрастания ацидофильных клеток передней доли гипо
52
физа. Соматотропный гормон усиливает белковый обмен, усиливает син тез белков из аминокислот, что и обеспечивает рост организма. /
; Тиретропный гормон стимулирует образование и выделение гормо нов щитовидной железы. При этом следует помнить, что клетками-мише нями для этого гормона являются тироциты. На другие клетки этой ж е лезы (К-клетки) этот гормон не влияет.
t t Гонадотропные гормоны оказывают стимулирующее влияние на половые железы (гонады). Различают фолликулостимулирующий гонадо тропин (фоллитропин) и лютеинизирующий (лютропин). ФГС стимулиру ет рост фолликулов яичника, а лютеинизирующий вызывает овуляцию (разрыв зрелого фолликула) и образование желтого тела. Отсюда назва ние гормонов, но взаимоотношения этих гормонов и их влияние на гона ды значительно сложнее й будут рассмотрены при изучении половой сис темы. При недостаточном образовании соматотропного и гонадотропных гормонов развивается заболевание гипафизарная карликовость, характе ризующееся задержкой роста и полового развития. /
^ Мамматропный гормон (лактотропный пролактин) влияет на мо лочные железы, активирует образование молока.
\ Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует деятельность пучковой и сетчатой зон коркового вещества надпочечника, (но не клу бочковой). В настоящее время полагают, что каждая клетка синтезирует лишь один гормон и в связи с этим название клеток связывают с соот ветствующим гормоном.| В группе ащидофильных клеток выделяют соматотропоциты и мамматропоциты, различающихся по размерам секторных гранул. Кроме того, гранулы разных клеток обладают сродством к разным красителям. В соматотропоцитах они окрашиваются оранжевым, а в мамматропоцитах - эритрозином.
Взаимоотношения между кринотропными гормонами передней до ли гипофиза и соответствующими железами внутренней секреции обычно носят характер отрицательной обратной связи. Гонадотропные гормоны стимулируют секрецию соответствующих половых гормонов. Повышение концентрации половых гормонов угнетает (ингибирует) образование гона дотропных гормонов. Снижение концентрации половых гормонов снимает ингибирующее действие (угнетающее) и образование гонадотропных гор монов усиливается. При кастрации, когда половые гормоны не поступают в кровь, образование гонадотропных гормонов гонадотропоцитами усили вается настолько, что клетки приобретают специфическую структуру. Изза резкого увеличения цистерн гранулярного цитоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. в некоторых гонадотропцитах появляются крупные вакуоли, цитоплазма приобретает вид тонкого ободка, а ядро от тесняется на край клетки (клетки кастрации). После удаления щитовид ной железы таюке из-за снятия ингибирующего действия ее гормонов, стимулируется деятельность тиреотропоцитов, раздуваются цистерны гранулярного ретикулума, клетки приобретают пенистый вид (клетки тиреоидэктомии).
53
Туберальная доля образована эпителиальными клетками кубичес кой формы, со слабо базофильной цитоплазмой, лишенной секреторных гранул; богато васкуляризирована. Ее функциональное значение не выяс нено.
Промежуточная доля у человека слабо развита, образована эпите лиальными клетками с базофильной зернистой цитоплазмой. Иногда встречаются фолликулы. Гормоны средней доли - меланоцитостимулирующий гормон или интермедии, регулирующий пигментный обмен и липотропин, усиливающий обмен липоидных веществ.
^ Задняя доля (нейрогипофиз). Клетки задней доли - питуициты, отросчатой и веретенообразной формы, нейроглиального происхождения, образуют строму доли. В составе гипофизарной ножки в заднюю долю спускаются из гипоталамуса аксоны нейросекреторных клеток, заканчи вающиеся расширениями (тельца Херринга) на капиллярах. В тельцах Херринга нейросекреты накапливаются и под влиянием нервных импуль сов выделяются в кровь. Таким образом, в задней доле никакие гормоны не образуются, она представляет собой орган, где накапливаются нейро секреты, вырабатываемые крупными нейросекреторными клетками гипо таламуса (антидиуретический гормон и окситоцин) и затем выделяются в кровь. Такие органы получили название нейрогемальных органов. \
5.3. ЭПИФИЗ
\
Эпифиз или пинеальная (шишковидная) ж елеза. Эпифиз развива ется из конусовидного выпячивания крыши 3-го желудочка и остается связанным с мозгом полой ножкой, которая отходит от основания желе зы.
Располагается эпифиз в борозде, образованной двумя передними буграми четверохомия.
В процессе филогенеза эпифиз претерпел значительные морфофун кциональные преобразования. У предков позвоночных эпифиз развился как орган зрения, у современных круглоротых этот орган также осущест вляет фоторецепцию, помогая животному ориентироваться в пространст ве в зависимости от освещенности. У низших рептилий эпифиз развива ется в виде третьего или теменного глаза, имеет фоторецепторные эле менты, располагается у поверхности черепа. У некоторых рептилий над теменным глазом имеется дефект черепа. У других позвоночных зиисрио превращается в железу внутренней секреции, но благодаря своим нерв ным связям получает информацию о степени освещенности.
Наибольшего развития эпифиз достигает у птиц, хорошо развит у грызунов и копытных, хуже у хищных и приматов.
Эпифиз человека.
Строение. Эпифиз человека небольших размеров (8x6x4мм), имеет дольчатое строение. Покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, разделяющие железу на дольки. Паренхима железы обра зована клетками-пинеалоцитами и нейроглиальными клетками. Наиболь
54
шего развития эпифиз достигает у детей, затем (с семилетнего возраста) претерпевает инволюцию!- число эпителиальных клеток уменьшается и в железе откладывается мозговой песок. Эти отложения состоят из солей кальция и магния на органической основе. Частицы мозгового песка име ют округлую форму и размеры от микроскопических до просяного зерна. Полагают, что полная атрофия железы и прекращение ее функционирова ния не наступают.
i Пинеалоциты составляют большее число клеток паренхимы эпи физа. Это довольно крупные клетки с отростками. Цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, гладкие цистерны эндоплазматической сети, рибосомы, полири босомы, лизосомы, т.е. имеют все органеллы, обеспечивающие секретор ный процесс. Эти клетки секретируют два гормона - серотонин и мелато нин, причем ночью секретируют только мелатонин, а днем серотонин. Различают светлые и темные пинеалоциты, их функциональные особен ности неясны J
Ч Нейроглиальные клетки: также имеют отростки, которые заканчи ваются булавовидными утолщениями либо на пинеалоцитах, либо на дру гих нейроглиальных клетках, либо на клетках перикапиллярных прост ранств. Они имеют те же органеллы, что и пинеалоциты, но в меньшем числе. Главным отличием является наличие множества микрофилометов, образующих пучки в отростках клеток. Полагают, что эти клетки обеспе чивают трофику пинеалоцитов. \
Функции эпифиза. Функциональное значение эпифиза до конца не познано. Экспериментально показано, что удаление гипофиза в раннем возрасте приводят к преждевременному половому созреванию. У мальчи ков при опухолях, разрушающих клетки эпифиза (т.е. при гипофункции эпифиза), также наступает преждевременное половое созревание. При гиперфункции эпифиза отмечается недоразвитие половых желез и вто ричных половых признаков.
\ В эпифизе вырабатываются серотонин (днем) и мелатонин (ночью). Полагают, что эпифиз влияет на биологические ритмы.) Особен ности иннервации эпифиза обеспечивают ему получение информации о степени освещенности окружающей среды. 1Кроме серотонина и мелотоtifiiia выделяется так называемый пкнеалькыи антиганадотреппк, который является антагонистом гонадолиберина. Антигонадотропин угнетает вы деление гонадотропного гормона передней доли гипофиза (лютропина) и, таким образом, подавляет развитие половых желез (гонад). Полагают, что здесь вырабатывается белковый гормон, регулирующий (повышаю щий) содержание калия в крови - адреногломерулотропин4/Зпифиз тесно связан с гипоталамо-гипофизирной системой регуляции обменно-вегета тивных функций. Один из исследователей назвал эпифиз “тесными баш маками гипофиза”. Секретирующие клетки эпифиза относят к APUD се рии клеток.
\ Иннервация. Эпифиз вскоре после рождения теряет нервные свя зи с мозгом, хотя и развивается как мозговой придаток. Он получает нер
55
вные влияния от постганглионарных волокон, исходящих из; верхних шейных симпатических ганглиев! Полагают, что информация из сетчатки поступает в эпифиз по тем же волокнам.
5.4.ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
^Развитие. Щитовидная железа закладывается на четвертой неделе эмбриональной.жизни в виде вдавления эпителия на границе ротовой по лости (между I и II парами жаберных карманов). Впоследствии в этом от деле корня языка формируется слепое отверстие. Зачаток щитовидной железы растёт от корня формирующегося языка вдоль глотки в виде эпи телиального тяжа./Дистальный конец этого тяжа раздваивается, его бо ковые ответвления становятся зачатками 2-х долей железы, соединенных перешейком. Проксимальный отдел эпителиального зачатка отшнуровывается от своей исходной точки и атрофируется. Иногда остатки эпители ального тяжа сохраняются и дают начало добавочным железам, которые могут залегать на разных уровнях шеи, а также в корне языка, в подъ язычной кости, между мышцами шеи, за грудиной, около или внутри тра хеи, внутри пищевода..
^Зачаток щитовидной железы, смещаясь по вентральной поверхнос ти глоточной кишки, вступает в контакт с зачатком околощитовидных
желез из III и IV пар жаберных карманов. Обычно околощитовидные ж е лезы располагаются по задней поверхности щитовидной железы, иногда оказываются в толще щитовидной железы.j Из эпителия V пары жабер ных карманов у низших позвоночных возникают ультимобронхиальные железы, продуцирующие кальцитонин. У млекопитающихся и человека так называемые К-клетки (парафолликулярные клетки) развиваются их нейробластов нервного гребня.
4 Строение. Щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь железы отходят перегородки, делящие ж е лезу на дольки. : Структурной и функциональной единицей щитовидной железы являются фолликулы. Промежутки между фолликулами заполне ны тонкими прослойками соединительной ткани. Каждый| фолликул опле тен густой сетью кровеносных и лимфатических сосудов. !Размеры фолли кулов различные, крупные и мелкие фолликулы располагаются без како го-либо порядка. Между фолликулами встречаются компактные скопле ния эпителиальных клеток - интерфолликулярный эпителий.
i Фолликулы - это шаровидные или овальные, полые замкнутые пу зырьки. Стенка фолликула образована одним слоем эпителиальных кле ток - тироцитов. В просвете фолликула содержится коллоид. Кроме тироцитов в составе стенки фолликула различают парафолликулярные клетки или К-клетки.Парафолликулярные клетки так же как й тироциты распо лагаются на базальной мембране, но никогда не соприкасаются с просве том фолликула, с коллоидом. Они всегда со стороны просвета прикрыты тироцитами. Парафолликулярные клетки могут располагаться в составе интерфолликулярных островков.
56
Тироциты характеризуются разной высотой, в зависимости от сте пени их активности.
При повышенной функциональной активности (гиперфункции) ти роциты высокие, призматические, при пониженной (гипофункции) стано вится почти плоским./Обычно, при умеренной активности тироциты ку бические./Функциональное значение тироцитов заключается в продукции гормонов - тироксина и трийодтиронина, поэтому клетка имеет хорошо развитые органеллы, обеспечивающие процесс секреции. Гранулярный эндоплазматический ретикулум представлен множественными лакунами и цистернами, рассеянными по всей клетке, но главным образом в ба зальном отделе. На его мембранах множество рибосом, кроме того, сво бодные рибосомы и полисомы расположены в гиалоплазме. Комплекс Гольджи хорошо развит и располагается в надъядерной части. Митохонд рии крупные, тесно связаны с цистернами эндоплазматической сети и комплексом Гольджи. В апикальной части клеток сосредоточены секре торные гранулы, а также лизосомы и пероксисомы. На апикальной повер хности имеются микроворсинки, число которых увеличивается при по вышении секреторной активности. Базальная плазмалемма образует множественные инвагинации, увеличивающие ее поверхность.
Секреторный цикл тироцита. Секреторный цикл секреторной клет ки слагается из фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета и выделения секрета (экструзии). Для тироцита этот цикл усложняется тем, что сначала секрет выделяется в просвет фолликула и тем накапли вается в виде коллоида, а затем вновь всасываются той же клеткой и уже вторично выделяется в кровь. В качестве исходных веществ в клетку поступают аминокислоты и иодиды через базальную плазмалемму/ Ами нокислоты поставляются на мембраны гранулярной сети, где синтезиру ется белковый компонент гормона. Далее он поступает в просвет цис терн эндоплазматической сети, где начинается синтез углеводной части гормона и его соединение с белковым компонентом. Отсюда синтезиро ванный продукт перемещается с помощью переносных пузырьков в ком плекс Гольджи, где завершается синтез углеводного компонента и фор мируются секреторные гранулы. Секреторные гранулы перемещаются к апикальной поверхности клетки, их мембрана сливается с мембраной
клетки, образуется пора и содерж им ое гранулы изливается ь просвёi фолликула (путем экзоцитоза). Гранулы содержат тиреоглобулин без йо да, это как бы предшественник гормона. Иодиды поступают в клетку так же через базальный конец. В клетке они преобразуются в атомарный йод, последний также выделяется в просвет фолликула. Большинство ав торов признают, что йодирование тиреоглобулина происходит в просвете фолликула (однако, иногда образование иодированных тирреоидных гор монов может полностью протекать внутри тироцитов). Тиреоглобулин вследствие большой величины своих молекул не может диффундировать через эпителий фолликулярной стенки. Свободное излияние коллоида из фолликула в межклеточное пространство невозможно, так как эти прост ранства в их апикальном отделе прочно перекрыты замыкающими плас
57
тинками. Более того, если тиреоглобулин попадет в кровь в нерасщепленном состоянии, он может оказаться антигеном и вызывает процесс аутоиммунизации, приводящим к возникновению аутоантител, дей ствующих цитолитически на тиреоидные клетки. Поэтому выход нерасщепленного тиреоглобулина за пределы фолликула имеет патологический характер. Фаза выведения йодированных тиреоидных гормонов начинает ся расщеплением тиреоглобулина.
Тиреоглобулин поступает в цитоплазму тиреоцитов путем пиноцитоза, фагоцитоза. Пиноцитозные пузырьки или фогосомы, содержащие коллоид, перемещаются в базальной конец клетки. По пути они сливают ся с лизосомами и ферменты лизосом расщепляют тиреоглобулин с обра зованием тироксина и трийодтиронина (активных гормонов). Последние диффундируют через базальную или латеральную плазмалемму и через межклеточные и перикапиллярные пространства через фенестры в ка пиллярах поступают в кровь. Расщепление тиреоглобулина может проис ходить и в просвете фолликула, в прилежащих к тироциту отделах (за счет выделения ферментов лизосом, непосредственно в просвет фоллику ла).
Парафолликулярные клетки. К-клетки. Наиболее отличительным признаком К-клеток является низкая электронная плотность цитоплазмы (в связи с чем их часто называют “светлыми” клетками) и наличии в ци топлазме множё и везикул. Форма клеток округлая, овальная или полигональная, иногда с отростками. Функция парафолликулярных клеток заключается в выработке гормона кальцитонина, понижающего со держание кальция в крови, отсюда название клетки по первой букве - К- клетка. Кроме того, вырабатывают соматостатин. Одновременно гранулы К-клеток содержат серотонин и норадреналин, и потому эти клетки отно сят к АРиД-серии.
Функциональное значение щитовидной железы . Гормоны щитовид ной железы - тироксин и трийодтиронин усиливают окислительные про цессы и теплопродукцию, таким образом повышают основной обмен, По лагают, что эти гормоны влияют на митохондрии клеток. Удаление щито видной железы или снижение ее активности (гипофункция) влечет за со бой снижение интенсивности обмена и снижение температуры тела. При этом замедляется ритм сердечных сокращений (брадикардия) и наблюда ется ряд изменений. В тяжело выраженных случаях возникает болезнь миксёдема. И, наоборот, при чрезмерном поглощении гормонов в кровь (гиперфункция) наблюдается интенсификация метаболизма, повышение температуры тела, учащение сердечного ритма (тахикардия) и др. изме нения. Болезнь (в выраженных случаях гиперфункции) получила назва ние тиреотоксикоза или базедовой болезни.
Вместе с тем, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее влияние на рост тела, и дифференцировку тканей, при недостаточности этих гормонов в детстве развиваются карлики, а у взрослого нарушается регенерация костной и др. тканей. Тиреоидные гормоны необходимы для полноценного развития головного мозга, поэтому гипотиреоидное состоя
58
ние у беременной женщины и недостаточность гормонов у ребенка, осо бенно в первые месяцы и годы может привести к кретинизму. Все выше сказанное относится только к тиреоидным гормонам иодированным - ти роксину и трийодтиронину.
Др. гормон щитовидной железы - кальцитснин снижает содержа ние кальция в крови и является антагонистом паратирина околощитовидной железы. Соматостатйн угнетает синтез белка.
5.5.ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Учеловека обычно 4 околощитовидных железы очень небольших (2-8х2-5х0,5-2 мм), вес всех 4-х от 0,05 до 0,3г.; располагаются они на задней поверхности боковых долей щитовидной железы. Развиваются из эпителия III и IV пар жаберных карманов.
Строение. Каждая железа покрыта соединительнотканной капсу лой. Паренхима железы представлена эпителиальными клетками, образу ющими тяжи или трабекулы. Различают главные клетки - светлые и тем ные и оксифильные или ацидофильные ГО сновную массу паренхимы сос тавляют главные клетки, образующие гормон паратйрин или парат-гор мон. Оксифильные клетки появляются примерно с 7-летнего возраста, с
возрастом их количество увеличивается. Значение оксифильных клеток неясно. Существует мнение, что три вида клеток отражают функциональ ное состояние.
Функциональное значение. [.Околощитовидные железы являются жизненно важными железами, их удаление вызывает смерть. Поскольку они располагаются рядом, а иногда внутри щитовидной железы, возмож но случайное их удаление при операции - тиреоидэктомии. Паратирин по вышает содержание кальция в крови и снижает содержание Р в крови. При недостаточности поступления в кровь этого гормона снижается со держание Са в крови, что приводит к возникновению тетании (длитель ного судорожного сокращения поперечно-полосатых мышц). Усиление возбудимости скелетных мышц, вызванное гипокальциемией, является следствием изменений в нервно-мышечных синапсах. Поскольку Са играет важную роль в клеточное проницаемости, считают, что сдвиги в седе ржа нии Са в сыворотке и иктерстициальнои жидкости изменяют прохождение натрия и калия через мембрану и тем самым нарушают процесс поляризации. Причиной смертельного исхода после удаления паращитовидных желез является асфиксия вследствие тетанйческого со кращения мышц, участвующих в акте дыхания. Органймй-мишенями для паратирина, являются костная ткань и почки.,,Паратирин стимулирует формирование остеокластов, в результате деятельности который деполимеризуются гликоваминогликаны основного вещества костной ткани, что приводит к ее декальцинации и поступлению Са в кровыЦЗпочках пара тирин снижает реабсорбцию (обратное всасывание)' солей фосфорной кислоты из первичной мочи, таким образом усиливается выведение фос фора и снижение его концентрации в крови./ При избыточном поступле
59
нии даратирина в,кровь наблюдается декальцинация, касхей (остеолороз), кости становятся хрупкими, возможны спонтанные переломы. ,/
5.6. НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники - парные органы, расположены вблизи верхнего по люса почки. Каждый надпочечник состоит из коркового и мозгового ве щества. Обе части надпочечников представляют собой самостоятельные эндокринные железы, отличающиеся по происхождению, строению и функции. Корковое вещество является жизненно важной железой, пол ное удаление коркового вещества обоих надпочечников вызывает смерть. Удаление только мозгового вещества такого эффекта не дает.
Корковое вещество. Кора надпочечников развивается из мезодер мы (из так называемого целомического эпителия). Снаружи надпочечник окружен соединительнотканной капсулой. Непосредственно под капсулой располагается слой мелких недифференцированных эпителиальных кле ток, за счет которых происходит регенерация'коры надпочечников. £ сли капсула удалена, то регенерация не происходит. Наоборот, если изолиро ванную капсулу вместе с описанным эпителием пересадить в другое мес то, то наступает регенерация кортикального эпителия. В коре надпочеч ников различают 3 зоны - клубочковую, пучковую и сетчатую.^Ж^ЩйРН:...
ковой зоне мелкие уплощенные клетки образуют дугообразно изогнутые ряды или клубочки. Клетки характеризуются гомогенной цитоплазмой и небольшим количеством жировых включений. Н и ж е, клубочковой зоны (между ней и пучковой) располагается узкая полоска, состоящая из 3 - 4- х рядов мелких клеток с гомогенной базофильной цитоплазмой, лишен ной.липидных включений. Эта зона не окрашивается Суданом - красите лем элективно (избирательно) окрашивающим липиды и потому называ ется суданофобной зоной. Суданофобная зона рассматривается как кам биальная для пучковой зоны. Она лучше выражена у молодых растущих животных и заметно истончается и может полностью исчезнуть с возрас том.
Пучковая зона. Клетки пучковой зоны крупные, кубической или многоугольной формы, образуют ряды или пучки, расположенные перпен дикулярно поверхности наддпочечника. Между рядами эпителиальных клеток в том же направлении лежат прослойки сордчнчтельиой ткани с кровеносными сосудами. В клетках пучковой зоны особенно обильно на капливаются липиды и нейтральные жиры, чем обусловлен характерный светло-желтый цвет, свойственный коре надпочечника при жизни. Жиры и жироподобные вещества накапливаются в клетках в виде множествен ных жировых капель, поэтому цитоплазма выглядит вакуолизированной и клетки пучковой зоны называют иногда спонгиоцитами. Липиды являют ся исходным материалом для синтеза стероидных гормонов надпочечни ка.В жировых каплях содержатся эфиры холестерина, которые являются предшественниками стероидных гормонов. Кроме того в клетках пучко вой зоны содержится много аскорбиновой кислоты, также необходимой
60