4195

собна переносить кислород, всё тело её пронизано мельчайшими трубочками - трахеями, по которым воздух непосредственно подходит ко всем органам и клеткам тела.

У взрослых пчёл грудных дыхалец - 3 пары, брюшных (у матки и рабочей пчелы 6 пар плюс 1 пара, у трутней - 7 пар.

Дыхательная система состоит из трахейных стволов, ветвей и воздушных мешков. Наружу открывается с помощью дыхалец, или стигм (отверстия, через которые регулируется поступление воздуха в трахеи, выход использованного воздуха и частичная отдача воды организмом). У личинки пчелы 2 пары дыхалец на груди (первая пара на заднем конце первого грудного сегмента; вторая между вторым и третьим сегментами) и 8 пар - на брюшных сегментах (в передней части каждого брюшного сегмента). Последние два сегмента лишены дыхалец. Во время повышенной активности пчёл, при полёте, воздух в трахейной системе продвигается вдоль тела, проникая через первое дыхальце в груди и все брюшные дыхальца, и выходя через большое третье грудное дыхальце, делая 120 - 150 дыхательных циклов в минуту. При этом воздушные мешки могут увеличиваться и уменьшаться на одну треть общего объёма. Когда пчела находится в спокойном состоянии, воздух поступает через брюшные дыхальца, а выходит через грудные, при 40 дыхательных движениях в минуту. Пчёлы значительно полнее используют кислород воздуха, чем высшие животные. Так, в спокойном состоянии они нормально живут при понижении содержания кислорода в воздухе до 4 об.% (в воздухе содержится 20,9 об.% кислорода); если содержание кислорода понижается до 16 об.%, человек уже ощущает духоту.

Органы дыхания пчелы:

1-3 - грудные дыхальца (стигмы); 4-9 - брюшные дыхальца; I - головные воздушные мешки; II - грудные воздушные мешки; III - брюшные воздушные мешки

Без заметного вреда для пчёл содержание в воздухе углекислого газа может быть увеличено до 9 об.% (в воздухе содержится 0,03 об.% СО2). Увеличение температуры на 100С усиливает интенсивность дыхания в 2-3 раза. Однако при температурах, приближающихся к предельным, падает газообмен. В условиях пониженной влажности, при угрозе быстрого испарения воды из организма, насекомые закрывают дыхальца, что приводит к снижению интенсивности дыхания.

Пчёлы отличаются очень большим диапазоном интенсивности обмена веществ. Отношение минимального обмена к максимальному составляет 1:140, в то время как для человека оно не превышает 1:10. В связи с этим и потребность пчёл в кислороде может сильно колебаться. Потребность пчелиной семьи в кислороде резко возрастает в период активной яйцекладки матки, что связано с ростом пчелиной семьи, восковыделительной деятельностью, с воспитанием расплода и переработкой нектара в мёд. Развитие яиц сопровождается существенным возрастанием газообмена, достигающем максимальных значений при выходе личинки. В период развития личинок наблюдаются периодические изменения газообмена в каждом личиночном возрасте. При температуре воздуха 110С одна пчела в спокойном состоянии за 1 час потребляет 0,4 см3 кислорода, при движении - 56 см3, при полёте - 440 см3. В среднем пчелиная семья летом при активной работе и сравнительно высокой температуре потребляет около 20 л. воздуха в час на 10 тыс. особей (1 кг.) пчёл. Зимой, когда пчёлы менее активны, потребление воздуха на 1 кг. пчёл уменьшается до 4 л. в час.

Восковые железы (восковыделительные железы) - экзокринные железы пчёл, выполняющие функцию восковыделения. Развиты только у рабочих пчёл, которые и

Восковыделительные железы: продольный и поперечный разрезы брюшка пчелы; вж - восковыделительные железы; по - пахучий орган (насонова железа); к - карманы. Стадии развития восковыделительных желёз: I - III - стадии их роста у молодой пчелы; IY - Y - стадии затухания (дегенерации) у лётной пчелы; вычлененный стернит с восковыми зеркальцами (внизу): вз - восковые зеркальца; в – волоски

отстраивают соты, у матки и трутня отсутствуют. Расположены на четырёх последних стернитах брюшка.

Размещение сложных и простых глаз на голове рабочей пчелы, матки и трутня

Органы чувств. - высокоспециализированные органы, с помощью которых пчела оценивает окружающую среду, проявляя ту или иную поведенческую реак-

цию. К органам чувств относятся: органы зрения, органы слуха, органы обоняния,

осязания, вкуса, гравитационные органы. Органы зрения представлены у пчёл двумя сложными и тремя простыми глазами.

Сложные (фасеточные) глаза неподвижно размещены по бокам головы и состоят из отдельных глазков - омматидиев (рис.36), представляющих собой мельчайшие светочувствительные органы в виде тонких трубочек, имеющих светопреломляющий (диоптрический), светочувствительный (рецепторный) и светоизолирующий аппараты. В сложном глазу рабочей пчелы 5 тысяч омматидиев, матки - 3- 4- тыс., трутня - 7-8 тыс. Вследствие большого числа омматидиев сложные глаза у трутня сильно выпуклые, большие ( на темени почти сходятся вплотную); у рабочей пчелы и матки они меньше, менее выпуклые и занимают сравнительно небольшую площадь.

Развитие и оплодотворение яиц

Спаривание маток с трутнями происходит только в воздухе, благодаря этому матка обычно спаривается с неродственными ей трутнями. Половая зрелость трутней наступает на 8-14 день после выхода из ячеек. В тихую тёплую погоду трутни вылетают по нескольку раз в день на расстояние до 4 км. от улья. Трутни летают обычно на высоте 10-12 м., собираясь в больших количествах в определённых местах.

В возрасте 3-5 дней при хорошей погоде вылетают из улья молодые матки в обычный ориентировочный облёт, во время которого они знакомятся с местоположением улья и летка. На 7-10 день жизни, после нескольких ориентировочных облётов, матка совершает уже брачные вылеты, продолжающиеся по 15-20 минут. Плохая погода может задержать вылет маток на спаривание иногда на 2-3 недели. Неплодные матки выделяют ароматический секрет, который привлекает трутней.

Спаривание происходит обычно в наиболее тёплые часы дня при температуре не ниже 250 С. Большинство маток вылетает на спаривание 1-2 раза, а некоторые матки - до 3-4 раз. Матка спаривается в среднем с 6-8 трутнями. Если матка не спарилась в течении 30-35 дней, она утрачивает способность к спариванию, прекращает вылеты из улья и становится трутовкой. Во время спаривания со всеми трутнями, кроме последнего, матка не зажимает жалоносной камеры до такой степени, чтобы произошёл отрыв копулятивного органа трутня. Получив достаточный запас спермы, матка зажимает копулятивный аппарат спарившегося с ней последним трутня и отрывает его. После этого дальнейшее спаривание становится невозможным, и она возвращается в улей, имея «знак оплодотворения», или «шлейф»,- белую плёнку,

выступающую из конца её брюшка. От этой плёнки матка освобождается в улье через несколько часов.

Если за один вылет матка получила недостаточное количество спермы, то на другой день она вылетает повторно. У облетевшейся матки в семяприёмнике собирается 5-7 млн. сперматозоидов. Количество запасённых сперматозоидов определяет репродуктивный потенциал молодой матки, израсходовав их матка превратится в трутовку. Поэтому необходимо вовремя менять маток (не позднее 3 лет).

У высших животных процесс оплодотворения яйцеклетки наступает вслед за спариванием. У пчелиной матки эти два процесса разделены во времени. В начале своей жизни матка спаривается с трутнями, при этом никакого оплодотворения не происходит. Яйцеклетки оплодотворяются во время откладывания маткой яиц в течение всей жизни. У высших животных яйцеклетки приобретают способность к развитию только после оплодотворения. У пчёл, как и у многих других насекомых, яйца, откладываемые маткой, способны к развитию и без оплодотворения. Из таких неоплодотворённых яиц развиваются трутни. Женские же особи (матки и рабочие пчёлы) развиваются из оплодотворённых яиц. Биологическое значение процесса оплодотворения заключается в том, что таким образом получается организм с двойной наследственностью: материнской и отцовской. Двойная наследственность обусловливает большую жизнеспособность организма, и более широкие возможности его приспособляемости к внешним условиям (явление гетерозиса).

Выделение сперматозоидов на яйцо во время его откладывания регулируется величиной ячейки. Когда матка опускает брюшко в пчелиную ячейку, то чувствительные волоски брюшка, соприкасаясь со стенками ячейки, передают раздражение мышцам выводного протока семяприёмника, в результате происходит выделение жидкости со сперматозоидами на проходящее яйцо. При откладке яйца в более крупную - трутнёвую ячейку иннервации не происходит, сперма не выделяется, яйцо оказывается неоплодотворённым. При подготовке к роению матка откладывает оплодотворённые яйца в широкие мисочки, которые позже будут достроены до маточников. Однако перед кладкой в них яиц маткой пчёлы сужают мисочки сверху, а затем, после выхода личинки, расширяют их.

Яйца в ячейки сота матка откладывает только тогда, когда сот предварительно освоен молодыми пчёлами, то есть ячейки очищены, а их стенки и донышки отшлифованы. Если же матка не находит на соте пчёл-кормилиц и подготовленных ячеек, то она не откладывает на таком соте яиц (не червит). Таким образом, яйценоскость матки, как и другие процессы в семье, регулируется рабочими пчёлами. Матка откладывает лишь столько яиц, сколько ячеек освоено пчёлами-кормилицами, и, следовательно, сколько расплода пчёлы в состоянии выкормить. При кладке яиц матка сначала обследует ячейку при помощи усиков. Если ячейка пустая, вычищена и отполирована, то матка опускает в неё своё брюшко и откладывает яйцо, которое прикрепляется узким концом к донышку ячейки. Яйцо приклеивается к донышку при помощи клейкого вещества, выделяемого придаточными железами половой системы матки. На соте, содержащем неправильные или загрязнённые ячейки, матка много времени тратит на поиски подходящих ячеек, что уменьшает её возможную яйценоскость. Плодную матку всегда окружают молодые пчёлы, образуя так называемую

«свиту» матки. Пчёлы, составляющие свиту, обращены головками к матке и непрерывно ощупывают её усиками. В перерывах между кладкой яиц молодые пчёлы кормят матку молочком, вырабатываемым их гипофаренгиальными железами. Чем чаще матка получает корм от пчёл, тем выше её яйценоскость.

ТЕМА 2 (2 часа)

Состав пчелиной семьи. Онтогенез пчелы

Пчелы — насекомые общественные – социальные (живут сообществом, семьей). Выполняемые особями функции строго разделены, что и обуславливает их полную зависимость от всего сообщества. Совместная жизнь большого числа особей позволяет пчелиной семье поддерживать свою жизнедеятельность неограниченно долго и в самых неблагоприятных условиях (зима). Состоит пчелиная семья из одной матки, нескольких десятков тысяч рабочих пчел (от 15—20 до 60—80 и 25—30 тысяч в разное время года) и нескольких сотен (редко 1—2 тыс.) трутней, живущих только в летние месяцы. Параметрические характеристики особей пчелиной семьи

показаны в таблице.

Рабочие пчелы — женские особи с недоразвитыми половыми органами,выполняющие все работы в семье.

Матка — женская особь с ярко выраженной репродуктивной функцией, способная воспроизводить потомство мужского и женского пола.

Матка, рабочая пчела, трутень

Трутни — особи мужского пола пчелиной семьи. Основная функция - оплодотворение матки.

Различия во внешнем строении особей пчелиной семьи

Матка пчелиная живет в семье до 3—5 лет. Самостоятельно без пчёл матка живёт не более 2-3 дней, с небольшим количеством пчёл 1-2 десятка (в клеточке) - 15-25 дней. У матки не развиты органы необходимые для работы в семье и для сбора пищи, её основная роль - откладывание яиц (генеративная функция) и никаких других работ в семье она не выполняет. Матки отличаются большой нетерпимостью друг к другу, при встрече в улье они вступают в схватку до гибели одной из них, более слабой. Матка всегда находится в улье. Вылетает она только на облёт и спаривание или при роении. Кал она тоже выделяет в улье и рабочие пчёлы его удаляют. С ранней весны до осени матка откладывает яйца. Летом при благоприятных условиях матка может отложить до 3000 яиц в сутки; при этом вес яиц, отложенных за сутки, может равняться весу самой матки. За весенне - летний сезон хорошая матка откладывает до 150000 яиц, но такая высокая яйценоскость бывает непродолжительное время.

Продолжительность жизни рабочих пчел зависит от времени выхода из ячейки и выполняемой работы. В нормальной пчелиной семье с маткой пчелы, выведенные в марте, живут до 35 дней, в июне — до 30 дней, выведенные в период главного медосбора— до 28—30 дней, выведенные в сентябре-октябре — 80—100 дней. В семьях, в которых расплод пчелиный по каким-либо причинам отсутствует, пчелы могут жить до года. Рабочие пчелы - это женские особи, но у них не развиты генеративные органы, в результате чего они не способны к спариванию с трутнями и продолжению рода. В семье с маткой рабочие пчелы яиц не откладывают, но выполняют все внутриульевые и полевые работы - выращивают расплод, охраняют, вентилируют гнездо, строят соты, поддерживают микроклимат внутри улья, очищают улей, создают все виды продукции (мед, воск, пергу, прополис и т.д.). Рабочие пчелы, кроме того, являются опылителями энтомофильных культур. Для выполнения указанных работ рабочие пчелы имеют соответствующим образом приспособленные и хорошо развитые органы.

Трутни появляются в семьях в мае-июне и изгоняются из них в конце лета. Зимовать они могут только в безматочных пчелосемьях. Никакой работы трутни в семье не выполняют. Их назначение - спаривание и оплодотворение матки. Каждая семья может вывести за весну и лето несколько тысяч трутней. Обилие последних в семье создает большую насыщенность ими воздушного пространства в радиусе лета маток и гарантирует быструю встречу матки с трутнями.

Большое значение имеет не только сама встреча, но и соперничество между трутнями, при котором матка спаривается с наиболее развитым и сильным самцом, от которого может быть получено полноценное потомство. Осенью пчелы изгоняют их из улья, и в зиму трутни обычно не остаются. Только в семьях с неплодными матками трутни могут остаться в зиму.

Отличительные особенности матки и рабочей пчелы

Онтогенез пчелы медоносной

Развитие пчелы, онтогенез пчелы - процесс тесно связанных количественных (рост) и качественных (дифференцировка) преобразований, протекающих в организме пчелы с момента зарождения и до конца жизни.

Пчелы относятся к насекомым с полным циклом превращения, включающим стадию яйца, стадию личинки, стадию куколки и стадию имаго (взрослое насекомое).

. Развитие пчелиной самки (рабочих пчёл и матки пчелиной) начинается в яйце с момента начала дробления ядра в неоплодотворённом яйце. Этому предшествует предзародышевое развитие - формирование яйцеклетки в яичниках самки (оогенез) и сперматозоидов в семенниках самца (сперматогенез). Развитие пчелы, как любого живого организма, делится на два периода - эмбриональное развитие и постэм-

бриональное развитие.

Требования, предъявляемые к местности. Хорошая кормовая база для пчел — одно из основных условий доходного пчеловодства. Поэтому к местности, составляющей эту базу, предъявляется ряд требований, а именно:

1)массивы основных нектароносов должны находиться вблизи от пасеки и не далее 3 км, т. е. в радиусе эффективного лёта пчел;

2)нектароносные растения должны быть представлены многими видами, а основные нектароносы занимать возможно большие площади;

3)сроки цветения нектароносных растений должны распределяться так, чтобы на протяжении всего пчеловодного сезона по возможности íe было перерывов во взятке.

Нектаропродуктивность важнейших нектароносных растений

Составление медового баланса местности

Учёт нектароносных растений по отдельным угодьям. Определение нектаропродуктивности местности начинают с составления списка (перечня) отдельных угодий с указанием площадей, занимаемых каждым угодьем.

После составления общего плана и списка угодий нужно применительно к разным угодьям произвести еще и количественный учет нектароносов как по видам, так и в процентах к занимаемой площади.

Для определении относительного количества разных видов нектароносов, произрастающих на том или ином угодье, разработаны особые приемы.

Учет деревьев в лесу по породам ведут работники лесничеств. Если почемулибо не удалось получить этих данных в лесничестве, то поступают так. Участок леса пересекают пешком в нескольких направлениях и подсчитывают, сколько и каких деревьев попадается на линии пути, а также на 2 м вправо и влево. На листе бумаги записывают названия всех пород деревьев, растущих в лесу. Каждое дерево помечают единицей против соответствующего названия в списке. После обследования подсчитывают общее количество всех пересчитанных на пути деревьев отдельно по породам.

Допустим, в лесу, занимающем площадь 120 га, подсчитано 800 деревьев, в том числе липы 104, березы 96, сосны 24, ели 360, осины 136, ольхи 80. Из них липа - хороший нектаронос, ольха, осина и береза — пергоносы; остальные (сосна, ель) не имеют нектароносного значения. Отсюда нетрудно вычислить, что липа в лесу занимает 13% (104х100:800), или в пересчете полностью на всю площадь 15,6 га

(13% от 120 га).

Нектароносные кустарники, имеющиеся в лесу, учитывают иначе. Пчеловод должен пересечь лесные угодья в нескольких направлениях и выявить разновидности произрастающих кустарников. Во время таких неоднократных «прогулок» по лесу создастся общее впечатление о видовом составе и густоте произрастания кустарников, достаточном, чтобы грубо в процентах установить занимаемую ими площадь. Зная общую площадь леса, можно приблизительно высчитать, сколько гектаров находится под тем или иным кустарником. Если, скажем, обследуемая площадь леса занимает 120 га и на ней оказалось ивы 5%, малины 10%, крушины 15%, жимолости и волчьего лыка 1%, то занимаемые ими площади соответственно определятся в 6, 12, 18 и 1,2 га.

Учет нектароносных трав, растущих на лесных опушках, полянах и на лугах, проводят таким же способом, но по каждому угодью отдельно. В местах остановок, через каждые 50 или 100 шагов, на почву кладут деревянную раму с просветом в 1 кв. м (100х100 см) и определяют на глаз, сколько примерно процентов площади, ограниченной рамой, занимают разные виды нектароносных трав. Допустим, нектароносных растений оказалось 20%. Среди них выделяют основной нектаронос, преобладающий на угодье, и подсчитывают, сколько из этих 20% приходится па его