1792

на коротких ножках (1 мм) прикреплены тычинки с пыльниками от 4 до 12 шт.

Женские цветки формируются только на весенних побегах: из пазух листьев в верхней части побега выходит цветоножка, длина ее варьирует в широких пределах (обычно она равна половине длины побега). На цветоножке располагаются женские цветки, похожие на маленькую «луковицу», околоцветник шестираздельный, слаборазвитый. Завязь трехгнездная с двумя семяпочками в каждом гнезде. Завязь окружена плюской, покрытой многочисленными чешуйками, в дальнейшем чешуйки срастаются, образуют плюску. Столбиков три, которые завершаются бордовыми рыльцами. Обычно из шести семяпочек оплодотворяется одна, а остальные отмирают. Формируется плод – односемянный, одногнездный орех (желудь); из семяпочки – зародыш, из прицветных чешуек – плюска, из цветоножки – плодоножка. У некоторых деревьев дуба в одной завязи оплодотворяются две и более семяпочек, что приводит к образованию многосемянных желудей, из которых могут появиться (0,5 %) полиплоидные растения. Первый триплоидный дуб обнаружен в Воронежском госзаповеднике, второй - в Шиповом лесу.

Во время цветения завязь недоразвита, поэтому оплодотворение у дуба происходит через полтора - два месяца. Ранораспускающаяся форма цветет во второй половине апреля, поздняя – в первой – второй декадах мая. На цветение дуба оказывают влияние погодные условия (дождь, заморозки). Как правило, после оплодотворения наблюдается первая «волна» осыпания завязи (конец июня, начало июля). А оплодотворенные завязи развиваются. В августе, начале сентября осыпаются поврежденные энтомологическими вредителями (плодожоркой, долгоносиком) желуди. В конце сентября можно собирать желуди.

1.6 Достижения в гибридизации дуба

Естественные межвидовые гибриды дуба отмечены в середине XVIII века в США и Франции. Гибриды дуба, как правило, отличаются гетерозисом роста. А.И. Колесниковым в 1932 г получены гибриды дуба черешчатого и крупноплодного, отличающиеся быстрым ростом. Для сухих степей Украины С.С. Пятницким были получено более 13 тыс. межвидовых гибридов от 47

комбинаций скрещиваний. Хозяйственную ценность представляют четыре гибридных семьи, получивших названия: дуб Высоцкого (дуб крупнопыльниковый × дуб черешчатый); дуб Тимирязева (дуб крупнопыльниковый × дуб крупноплодный); дуб Мичурина (дуб крупнопыльниковый × дуб красный); дуб Комарова (дуб крупнопыльниковый × дуб белый). Эти гибриды отличаются гетерозисом роста и устойчивости, растут стволиком (не кустятся). На Украине получено третье поколение этих гибридов. В Воронеже в коллекционных посадках встречаются прививки дуба Тимирязева и дуба Мичурина.

1.7Гибридизация березы. Биология цветения березы

Вотличие от дуба черешчатого, береза повислая обильно плодоносит (60 – 70 млн. шт. семян с 1 дерева). Цветет одновременно с распусканием листьев. Береза – однодомное растение с раздельнополыми цветками. Цветки собраны в соцветия – густоцветковые сережки. Мужские соцветия формируются в конце лета, в это время протекает мейоз. Всю зиму сережки висят на деревьях. Весной сережки удлиняются, повисают, начинает осыпаться пыльца. Опыление проходит при помощи ветра. Строение цветков: на столбике сережки по спирали расположены (около 100 шт.) цветки; под кожистыми чешуйками – 3 – 4 околоцветника, прикреплены 2 – 6 тычинок. На одной тычиночной нити сидят два пыльника. Женские сережки формируются на весенних побегах, во время цветения они поставлены вертикально, очень маленькие, зеленые. Цветки в сережке расположены по спирали, их бывает до 300 шт. Женские цветки группами (3 шт.) сидят под кроющими чешуйками. Каждый цветок состоит из крылатой завязи с выступами и 2-х нитевидных красных рыльца. Завязь двухгнездная, в каждом гнезде по 1 семяпочке. При оплодотворении из 2 семяпочек одна отмирает, вторая развивается (рис. 31).

Плод – односемянный крылатый орешек. Семена созревают летом – в августе, собирают их до рассыпания.

А.Я. Любавской в 1953 году выполнены межвидовые скрещивания берез пушистой, японской, каменной, плосколистной, желтой и бумажной.

Н.А. Коноваловым проведены скрещивания между березой повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской. Гибридные семена имели низкую всхожесть.

А.В. Козьминым в результате скрещивания березы повислой и ребристой, вишневой, бумажной, голубой и др. получены гибриды. Среди них быстротой роста выделялись гибриды от прямого и обратного скрещиваний березы повислой и бумажной. Н.П. Пичугиной в 1972 г. проведены скрещивания между березой повислой и желтой, повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской и др.

1.8 Гибидизация лещины. Биология цветения лещины

Лещина обыкновенная дает хорошие урожаи один раз в 4 – 5 лет. Поэтому селекционеры работают над повышением урожайности, хорошие результаты показали скрещивания ее с южными сортами – фундуками.

Как и у березы, цветки лещины собраны в соцветия сережки, которые закладываются в конце лета. Цветет лещина рано весной, до появления листьев (первая, вторая декады апреля). Мужские сережки удлиняются, повисают, пыльца осыпается. Строение цветков: на столбике сережки сидят отдельные цветки, которые состоят из кроющей чешуйки с прикрепленными к ней тычинками (4 – 6 шт.), на каждой тычинке – два пыльника. Женские соцветия закладываются с осени, они имеют вид листовой почки. Весной у цветочных почек появляется пучок нитевидных рылец пурпурного цвета – это пестики. Женские цветки сидят группами по два цветка под кроющей чешуйкой, третий не развивается. Во время цветения завязь и семяпочки неразвиты, поэтому оплодотворение протекает через 2 – 3 месяца. Завязь двухгнездная, в каждом гнезде сидят по две семяпочки, одна отмирает, другая развивается (рис. 32). Плод – односемянный орех с деревянистой скорлупой. Из завязи развивается орех, а из околоцветника – плюска. Орехи созревают в конце августа, сентябре. В цветочной почке до 10 пар цветков.

А.С. Яблоковым и Р.Ф. Кудашевой получены в результате гибридизации и переданы на государственное сортоиспытание следующие сорта лещины: Московский рубин, Тамбовский ранний, Тамбовский поздний, Первенец, Академик Яблоков и др.

В НИИ садоводства им. И.В. Мичурина выведен целый ряд зимостойких высокоурожайных сортов от скрещивания лещины с фундуком: Орешник Мичурина №4, Орешник Н.С. Горшкова, Гибрид № 12 и др. Максимальная урожайность у гибридов орешника и сортов фундука

отмечена в Центральной генетической лаборатории им. И.В. Мичурина у сорта Барцелона, Гигантский галльский.

На Украине (УкрНИИЛХА) получены Ф.А. Павленко сорта фундуков: Донбасс-1, Боровской, Курортный, Харьков-1, Ракитский и др.

1.9 Гибридизация ольхи. Биология цветения ольхи черной

Ольха черная – однодомное, ветроопыляемое растение (рис. 33 ). Цветение протекает ранней весной до распускания листьев. Мужские соцветия – длинные сережки. Микроспорогенез протекает в конце августа. Женские соцветия – короткие колоски, одиночные или в кистях по 2 – 6 шт. Прицветные чешуи разрастаются и древеснеют, приобретая вид мелких темно-коричневых «шишечек» (длиною от 1 до 4 см). Плод – односемянный двукрылый орешек. Созревание семян в октябре.

Влесах Латвии встречается ольха гибридная (Alnus hybrida A. Br.) от скрещивания ольхи черной и серой, она отличается быстрым ростом и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Искусственные гибриды получены от скрещивания ольхи черной и гибридной, ольхи серой и черной, ольхи гибридной и черной, гибридной и серой (Кундзиньш, 1972).

В.И. Рубцов в Брянске получил гибриды ольхи серой и ольхи черной. Во Франции проводятся исследования по межвидовой гибридизации, получены гибриды ольхи сердцевидной и серой, красной и черной, серой и сердцевидной, серой и черной (Prat, 1988).

ВНИИЛГиС Т.А. Благодаровой выполнены около 50 вариантов скрещивания ольхи серой и черной, черной и серой, черной и японской, черной и маньчжурской. Получена и размножается ольха серая

перисторазрезнолистная для озеленения. Другие гибриды проходят испытание, отобраны более ценные формы для дальнейшей селекции и размножения.

1.10 Гибридизация бука

Бук – однодомное древесное растение. Цветки раздельнополые, мужские – в головчатых соцветиях, свисающих на длинных ножках, женские в двухцветковых соцветиях, в верхней части побега (рис.34). Цветение наступает одновременно с распусканием листьев. Опыление ветром. Плод –

3-гранный орех с тонкой деревянистой оболочкой, в одревесневшей плюске. Зародыши маслянистые (до 50 % масла).

В Европе выполнены следующие комбинации скрещиваний: бук лесной × бук восточный, бук лесной × бук крупнолистный и обратные, бук лесной × бук Зибольда и обратные (Добринов, 1983). Предварительные данные (отмечает А.П. Царев и др., 2001) показали, что гибриды от скрещивания бук лесной × бук крупнолистный имели промежуточные характеристики листовых пластинок и повышенную жизнеспособность по сравнению с родителями.

1.11 Гибридизация ореха грецкого

По Н.И. Вавилову, существует три очага естественного произрастания ореха грецкого (Juglans regia L.) – китайский, среднеазиатский и малоазиатский. В лесах СНГ насчитывается более 65 тыс. га естественных насаждений ореха грецкого. Культура ореха грецкого в России широко распространена в Ростовской области, в Ставропольском и Краснодарском краях, республиках Северного Кавказа. Ф.Л. Щепотьев (1985) все разнообразие форм ореха объединяет в несколько разновидностей: 1) крупноплодные сорта; 2) тонкокорые десертные сорта; 3) миндалевидные сорта; 4) кистевые сорта; 5) поздноцветущие сорта; 6) твердоскорлупные сорта; 7) каповые сорта.

Опыты по акклиматизации ореха грецкого под Воронежем начаты с 1951 года М.М. Вересиным и М.К. Улюкиной. Способ отдаленной гибридизации наиболее перспективный в решении задачи получения форм устойчивых к морозу и холоду (рис.35). М.К. Улюкиной в 2004 году зарегистрированы сорта ореха грецкого: Дуэт, Марион, Орион, Памяти профессора Вересина, Спектрум, Юбиляр. На примере гибридов орех грецкий × орех маньчжурский проявляется гетерозис соматический, адаптивный и репродуктивный.

2.Гибридизация древесных растений с обоеполыми цветками

Уоднодомных древесных видов с обоеполыми цветками, прежде чем одевать на ветви с цветками изоляторы, проводят кастрацию обоеполых цветков: пинцетом раскрывают цветочный бутон и выщипывают все тычинки

спыльниками. К ним относятся липы, клены, ясени, плодовые.

Клен остролистный цветет до полного распускания листьев. Цветки появляются на побегах текущего года, они собраны в соцветия (кисти или метелки). У большинства видов кленов цветки трех типов: обоеполые, женские (с развитой завязью и недоразвитыми тычинками), мужские (с хорошо развитыми тычинками и недоразвитой завязью, никогда не дающей плода). Опыляется клен остролистный насекомыми. Цветок состоит из чашечки и венчика. Лепестки расположены по краю цветоложа, в центре лежит завязь, которая переходит в длинный столбик с двухраздельным рыльцем. Завязь двухгнездная, плоская, крылатая. По краю цветоложа сидят тычинки (около 10 шт.). Если одинаково хорошо развиты и рыльце, и тычинки, то это физиологически обоеполый цветок (рис. 36). Чаще встречаются ложнообоеполые цветки: физиологически женские (с развитой завязью) и физиологически мужские (дающие пыльцу).

В1939 – 1941 гг. А.В. Альбенским в Камышинском агролесомелиоративном пункте ВНИИАЛМИ была проведена межвидовая гибридизация клена. Получены гибридные семена от следующих комбинаций скрещивания: клен ясенелистный × клен остролистный; клен остролистный × клен ясенелистный; клен остролистный × клен татарский; клен татарский × клен полевой и др. Из полученных гибридов были созданы испытательные культуры, в которых изучали и отбирали семенные деревья для дальнейшего размножения.

Впервые годы роста этих насаждений было отмечено, что лучшие показатели по высоте были у гибридов от скрещивания клена остролистного

скленом ясенелистным и обратные комбинации.

Внастоящее время второе и третье поколения прямых и обратных

гибридов кленов остролистного и ясенелистного используют при создании защитных лесных насаждений в Донецкой, Саратовской и Волгоградской областях.

2.1 Особенности гибридизации хвойных древесных пород

При контролируемом скрещивании сосны, ели, лиственницы, пихты операция по кастрации цветков исключается, так как большинство хвойных имеют раздельнополые цветки. Изоляторы для сосны делают из пергаментной бумаги в виде мешочков размером 40×20 см. боковые стороны сшиваются на швейной машинке и швы покрывают парафином. Очень важно изолировать женские цветки своевременно, до начала цветения, когда в воздухе еще нет пыльцы. Изоляторы надевают на те ветви, на которых много женских цветков (бутонов).

2.2Гибридизация сосны обыкновенной

Усосны обыкновенной мужские и женские шишечки появляются на побегах текущего года (конец апреля, начало мая). Побеги с мужскими шишечками и побеги с женскими шишечками существуют раздельно (бисексуальность побегов). Мужские шишечки собраны группами и образуют колосовидное соцветие (стробил), располагающееся у основания молодых побегов. Каждая отдельная мужская шишечка состоит из небольшого столбика, на котором по спирали сидят чешуевидные тычинки (микроспорофиллы). Внизу микроспорофиллов расположены два пыльцевидных мешка. Опыление происходит с помощью ветра. Женские шишечки развиваются на верхушке побега текущего года. Шишечка состоит из парных чешуй: кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат два «бугорка» - семяпочки. В семяпочке две яйцеклетки, оплодотворяется и развивается одна, другая отмирает. Женские шишечки в момент опыления имеют отогнутые чешуйки, они приоткрыты. После опыления чешуйки пригибаются и шишечка закрывается. Пыльцевые зерна, попавшие на микропиле семяпочки, около 3-х недель остаются без изменений. Прорастать они начнут лишь в конце мая – начале июня. Оплодотворение происходит на тринадцатом месяце после цветения, то есть в июне следующего года. После цветения шишечки увеличиваются до размера горошин и в таком состоянии остаются год. Оплодотворенные шишки развиваются, неоплодотворенные осыпаются (примерно 50 %). От опыления до созревания проходит 1,5 года, от цветения до вылета семян – 2 года.

Основным методом селекции сосны обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может использоваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по значимости план. Известно, что 80 % деревьев сосны имеют смешанный тип цветения и 20 % - с преобладанием мужских или женских шишечек (рис. 38).

Опыты по межвидовой гибридизации сосны обыкновенной проводились в разных странах, начиная с 1927 года. Их результаты оказались противоречивы.

Однако исследования, выполненные в США, показали, что наиболее успешными быстрорастущими комбинациями сосны обыкновенной являются следующие гибриды: (P. densiflora × P. silvestris) × (P. densiflora × P. silvestris), P. densiflora × (P. densiflora × P. silvestris), (P. densiflora × P. silvestris) × P. densiflora, P. silvestris × (P. densiflora × P. silvestris). Сложное скрещивание гибридов первого поколения с родительскими формами сосна обыкновенная × (сосна густоцветковая × сосна обыкновенная) дало потомство, которое в культурах на 10 – 15 % по высоте превышало родителей (Царев и др.,2001).

Высокий селекционный эффект ряда вариантов межвидового скрещивания был получен в Камышинском опорном пункте. Высота отдельных экземпляров гибридов значительно превышала высоту сосны обыкновенной, например максимальный по высоте гибрид сосна обыкновенная × сосна крымская достиг в 18-летнем возрасте 9,7 м, в то время как максимальная высота дерева сосны обыкновенной была равна 8,2 м.

2.3Гибридизация лиственниц

Улиственницы мужские и женские шишечки сидят поодиночке на укороченных побегах.

Женские шишечки окрашены в светло-зеленый или малиновый цвет. Устроена шишечка лиственницы так же, как и шишечка сосны: состоит из парных чешуй – кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат открыто две семяпочки. После опыления шишечка быстро развивается, а к осени созревают семена. Мужские шишечки сидят поодиночке на укороченных

побегах, представляют собой желтые «шарики», которые состоят из чешуевидных тычинок

Метод гибридизации у лиственниц всегда протекает успешно (Альбенский, 1959; Яблоков, 1962; Ромедер, Шенбах, 1962; Любавская, 1982; Добринов, 1983 и др.). А.В. Делициной и А.В. Альбенским получены гибриды, отличающиеся соматическим и адаптивным гетерозисом: лиственница сибирская × лиственница японская, лиственница японская × лиственница сибирская, лиственница сибирская × лиственница европейская, лиственница европейская × лиственница сибирская, лиственница европейская × лиственница японская. А.С. Яблоковым в 1935 году получены лучшие гибриды лиственницы европейской и японской, лиственницы сибирской и европейской. А.И. Ирошников (2004) на стыке ареалов отмечает 13 естественных гибридов и 9 спонтанных гибридов, возникших в культуре. Например, лиственница Чекановского произрастает вдоль правого берега р. Енисей, вдоль оз. Байкал и уходит к южной границе с Монголией, эта лиственница отличается соматическим гетерозисом и промежуточными признаками лиственницы сибирской и даурской.

В географических культурах лиственницы Р.И. Дерюжкина встречаются мощные деревья с небольшим уровнем миксоплоидии и, на наш взгляд, гибридного происхождения (Сиволапов, Буторина, 1987; Машина, 2002)

2.4 Гибридизация кедровых сосен

Предпосылками для успешной гибридизации кедра сибирского являются высокий полиморфизм и разнообразие природноклиматических условий произрастания, влияющих на скрещиваемость и свойства гибридов (Титов, 2006). Обязательным условием для проявления гетерозиса у потомства является разнокачественность исходных партнеров. Е.В. Титовым отмечается, что при комбинационной селекции для получения высокоурожайных гибридов подбирают родителей с максимальной выраженностью совместных структурных признаков урожая, из разных географических районов, высотных поясов. Получены внутривидовые и межвидовые гибриды кедра сибирского с кедром корейским, кедра сибирского с сосной Бунге. Гибриды в условиях г. Воронежа погибли; в

низкогорье Северо-Восточного Алтая произрастают 47 гибридов между кедром сибирским и кедром европейским (Титов, 2006). Они отличаются быстротой роста, ранним плодоношением, декоративностью.

2.5 Гибридизация ели

Ель – однодомное растение, цветет весной (конец апреля, начало мая месяца). Микростробилы состоят из тычинок (микроспорофиллов), расположенных спирально. Каждая тычинка несет по два пыльника. Пыльца с двумя воздушными мешками. Опыление – ветром. Шишки (мегастробилы) веретенообразные или яйцевидные свисающие, состоят из твердеющих при созревании семенных чешуй (у их основания на внутренней стороне имеются два обратных семязачатка, которые находятся в пазухах более коротких кроющих чешуй, снаружи они невидны); опадают (у многих видов во второй половине зимы) после высыпания семян целиком (чешуи не рассыпаются, рис. 40). Семена крылатые, продолговатые, легко отделяются от крыла, оставляя ложкообразные углубления. Созревают в год цветения в октябреноябре.

Первые работы по межвидовой гибридизации елей во ВНИИЛМ были проведены в 1952 г. академиком А.С. Яблоковым, получено 3 тыс. межвидовых гибридов от комбинаций скрещиваний ели колючей с елями канадской и европейской. Им были выведены обладающие гетерозисом роста, высокой продуктивностью и декоративностью гибриды между елью колючей и европейской. Перспективными для скрещиваний являются северные виды (европейская, сибирская, аянская) с южными (Шренка, восточная); северные виды с американскими (колючая, Энгельмана, ситхинская, сербская, канадская, белая). Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) выделяют перспективные скрещивания ели европейской и сербской, ели ситхинской и белой, ситхинской и европейской.

Л.Ф. Правдин выделяет спонтанный гибрид ель финскую (Picea × fennica), сложившийся в процессе интрогрессивной гибридизации ели европейской и ели сибирской. Эта гибридная ель распространена в европейской части восточнее 30–го меридиана.