- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
Министерство образования и науки Республики Казахстан
Павлодарский государственный университет
им. С. Торайгырова
А.П.Бондаренко, А.А. Ведерникова, О.Б. Вайшля
Микроорганизмы ризосферы
Учебно-методическое пособие для студентов естественных специальностей
Павлодар
УДК 504.53+631.461.71](075.8)
ББК 28.080.3
Б81
Рекомендовано заседанием кафедры «Экология» Биолого-химического факультета ПГУ им. С. Торайгырова
Рецензент:
к.с-х..н. доцент Альмишев У.Х..
Б81 Бондаренко А.П., Ведерникова А.А., Вайшля О.Б.
Микроорганизмы ризосферы: учебно-методическое пособие. — Павлодар, 2008. — 237 с.
В данном пособии показано симбиотическое взаимоотношение микроорганизмов и растений. Отмечена роль микроорганизмов в гипергенезе и их геологическая роль. Рассмотрено значение микроорганизмов в азотфиксации и преобразовании материнских пород. Особое внимание уделено участию микроорганизмов круговороте веществ, и, в первую очередь, регулированию потоков элементов минерального питания в почве, переводу их в состояние, доступное для растений.
Учебно-методическое пособие рекомендуется студентам естественных специальностей.
УДК 504.53+631.461.71](075.8)
ББК 28.080.3
ÓБондаренко А.П. 2008
ÓПавлодарский государственный университет им С. Торайгырова, 2008
Введение
Взаимоотношения высших растений и почвенных микроорганизмов являются одной из важных и сложных проблем биологии. В фитоценозах за счет симбиоза с микроорганизмами растения обеспечиваются минеральным питанием, защитой от патогенов и растительноядных животных, а иногда регуляцией развития. Эти функции выполняют различные внутриклеточные симбионты (эндомикоризные грибы, клубеньковые бактерии), эндофиты тканей надземных и подземных органов (азотфиксаторы Acetobacter, Azoarcus или спорыньевые грибы), а также эктосимбионты на поверхности растений.
Из всех типов симбиозов микроорганизмов с растениями наиболее изучен симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями (ризобиями). Это связано с практической ценностью данного типа симбиоза и относительной легкостью исследования клубеньковых бактерий. Так как ризобии при симбиозе с бобовыми фиксируют молекулярный азот, то большое значение в агроэкоценозах имеет биологическая фиксация азота – наиболее дешевый и экологически обоснованный источник этого элемента для земледелия.
Биологическая азотфиксация представляет собой глобальный процесс, обеспечивающий существование жизни на Земле. Способность к восстановлению N2 до NH4+ обнаружена у прокариот (эубактерии, археобактерии, цианобактерии, актиномицеты), но не у эукариот. Однако многие растения, животные и грибы способны вступать в симбиоз с азотфиксирующими прокариотами.
Резкое, до 50%, сокращение возврата органического вещества и химических элементов в почву обусловлено тем, что большая часть массы, создаваемой ежегодно сельскохозяйственными культурами и лесами, вывозится человеком. В среднем, за 100 лет использования черноземы теряют около 30% гумуса. За счет внесения удобрений потери азота компенсируются только на 30%, потери фосфора – на 40%, потери калия – на 12%, за счет известкования на 60% компенсируется кальций.
Существует другой надежный и экологичный способ – заселение в почву живых бактерий, то есть сокращение геологического круговорота за счет ризосферных бактерий, переводящих труднодоступные химические элементы в доступные для растений формы.
1 Экология микроорганизмов
Микроорганизмы распространены повсеместно. По-видимому, на Земле практически нет места, где бы их не было. Исключения составляют лишь кратеры действующих вулканов, эпицентры взрывов ядерных устройств и подобные им катаклизмы, да и то лишь в краткое время после этого события. Низкие температуры Антарктики и Арктики, кипящие струи гейзеров, насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, сильная инсоляция горных вершин, резкие колебания кислотности среды, даже в таких экстремальных условиях не только существуют, но и развиваются различные группы микроорганизмов в природных и искусственных субстратах.
Все живые существа - растения, животные и люди - постоянно взаимодействуют с микробами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями, зачастую же микроорганизмы не являются инертными. Горные породы, вода, иловые осадки и почвы также довольно плотно заселены микроорганизмами - типичными обитателями и аборигенами нашей планеты. Более того, они являются ее первопоселенцами, активно осваивающими самые неподатливые природные субстраты.
Изучение расселения, структуры и функций особей и сообществ микроорганизмов в природной обстановке - предмет специальной отрасли биологии – экологии микроорганизмов.