Шпора по частной гистологии

В терминальных бронхиолах эпителий слизис­той оболочки представлен однорядным кубическим реснитчатым эпителием. В его состав входят реснитчатые, щеточные, секретор­ные и бескаемочные клетки.

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является легочный ацинус, в который входят следующие образования: респираторные бронхиолы первого, второго и тре­тьего порядка; альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. В стенках всех этих структур присутствуют альвеолы, в которых со­вершается газообмен.

Респираторные бронхиолы выстланы однослой­ным кубическим эпителием, реснитчатые клетки в нем встречают­ся редко. Мышечная пластинка состоит из пучков циркулярно рас­положенных гладких миоцитов. В стенках респираторных бронхи­ол находятся редкие альвеолы. Респираторные бронхиолы третьего порядка распадаются на альвеолярные ходы, в просвет которых открываются альвеолы. Слепое расширение на кон­це ацинуса называется альвеолярным мешочком. Он состоит из нескольких альвеол. Альвеолы представляют собой тонкостенные пузырьки, открывающиеся в респираторные брон­хиолы, ходы и мешочки. Между альвеолами находятся тонкие со­единительно-тканные перегородки с кровеносными капилляра­ми. В устьях альвеол находятся коллагеновые и эластические во­локна и гладкие миоциты. Альвеолы выстланы однослойным эпи­телием с двумя типами клеток: респираторными эпителиоцитами и большими эпителиоцитами. Респираторные клетки (I типа) имеют плоскую форму. Барьером между воздухом в альвеоле и кровью в капилляре служат цитоплазма эпителиоцита, его базаль-ная мембрана, базальная мембрана эндотелия и цитоплазма эндо-телиоцита. Через этот барьер и совершается газообмен.

Большие эпителиоциты (альвеолоциты II типа) представляют собой кубические или округлые клетки. Они, как и клетки I типа, лежат на базальной мембране. В их цитоплазме содержатся осми-офильные тельца, секретирующие фосфолипиды. Из фосфолипи-дов на поверхности альвеолы формируется сурфактант. Он высти­лает просвет альвеолы, препятствует слипанию стенок альвеол при выдохе, проникновению микроорганизмов и фильтрации жидкой части крови из капилляров в полость альвеол.

Система органов выделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Она обеспечива­ет выведение из организма конечных продуктов белкового обмена веществ и водно-солевой баланс организма. Почки выполняют и эндокринную функцию, выделяя в кровь вещества, регулирую­щие эритропоэз и кровяное давление.

Развивается мочевыделительная система из специальных учас­тков мезодермы — нефрогонотомов.

Почки. Это мочеобразующий орган. Почки покрыты соедини­тельно-тканной капсулой. В них различают наружное корковое и мозговое вещество, расположенное под корковым, ближе к воротам почки.

Основными структурами коркового вещества являются по­чечные тельца, состоящие из клубочка капилляров, за­ключенного в капсулу, и извитые канальцы. Мозговое вещество построено из прямых канальцев, радиально располо­женных в почечных пирамидах.

Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корко­вое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образу­ет почечные столбы (колонки). Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи. Пирамиды, разделенные почечными столбами, с располагающимся над их ос­нованием корковым веществом составляют почечные доли.

Анатомическое строение и форма почек у разных видов живот­ных отличаются. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (у кита) или об­разовывать единый комплекс сливающихся долей (у коровы, лоша­ди, овцы). Доли в той или иной степени обособлены друг от друга.

Структурно-функциональной единицей паренхимы почки яв­ляется н е ф р о н. В состав нефрона входят почечные тельца, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой кана­лец, тонкий каналец, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Нефроны бывают корковые и юкстамедуляр-ные. Корковые составляют большинство (80 %). Они полностью находятся в корковом веществе. Юкстамедулярные (юкстагломерулярные) нефроны составляют 20 %. Они расположены около мозгового вещества. Их длинный тонкий каналец спускается в мозговое вещество. Дистальный прямой каналец входит в корко­вое вещество и переходит в дистальный извитой каналец, перехо­дящий в собирательную трубку.

Капсула почечного тельца представляет собой расширен­ный конец проксимального извитого канальца, погруженного в собственную полость. Почечное тельце имеет два полюса: сосуди­стый, куда входят и выходят артериолы, и мочевой, переходящий в извитой каналец.

Стенка капсулы имеет два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой представлен однослойным плоским эпи­телием, а внутренний состоит из одного слоя плоских кле­ток подоцитов. На стороне, обращенной к капилляру, они имеют несколько первичных отростков — цитотрабекул, от них отходят многочисленные вторичные отростки — цитоподии. Цитоподии переплетаются с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечива­ющих процесс фильтрации первичной мочи. Эндотелий капилля­ров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры).

Фильтрационный барьер расположен между просветом капил­ляра и просветом капсулы и состоит из фенестрированного эндо­телия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ци-топодиями подоцитов. Базальная мембрана представляет собой барьер, контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка. В почечных канальцах происходит обратное всасывание некоторых веществ, в результате чего формируется окончательная моча. Проксимальный каналец, включая извитой и прямой, пред­ставляет собой трубку, выстланную однослойным кубическим эпителием. На апикальной поверхности клеток эпителия микро­ворсинки образуют щеточную каемку; в базальной части клеток видна исчерченность, образованная складками плазмолеммы и заключенными в них митохондриями.

В тонком канальце различают нисходящую и восхо­дящую часть. Диаметр трубки в этом отделе в три-четыре раза уменьшается (13...15 мкм), выстилающий эпителий становится плоским, щеточная каемка исчезает. Восходящая часть тонкого канальца переходит в дистальный прямой каналец. Диаметр его составляет около 35 мкм, выстилка представлена кубическим эпи­телием. Извитой дистальный каналец также выстлан кубическим эпителием без ворсинок но с хорошо выраженной базальной ис-черченностью, диаметр его несколько больше (до 50 мкм).

В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и элект­ролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины. В тонком канальце продолжается всасывание воды из просвета канальцев, в дисталь-ном отделе продолжается реабсорбция электролитов.

Собирательные трубки выстланы кубическим эпителием. Вода из собирательных трубок выходит и поступает в кровь. Таким об­разом, в собирательных трубках продолжается формирование мочи. В глубокой зоне мозгового вещества эпителий в стенках со­бирательных трубок становится выше и в сосочковых протоках представлен призматическим эпителием. Считают, что более тем­ные клетки этого эпителия выделяют ионы водорода, что приво­дит к подкислению мочи.

Особенности кровоснабжения почек заключаются в том, что почечные артерии распадаются на междолевые, переходящие в дуговые. От дуговых радиально в корковое вещество отходят меж-дольковые артерии, дающие начало клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Ка­пилляры собираются в выносящие артериолы, распадающиеся на корковую капиллярную сеть, которая переходит в венулы и вены (внутридольковые, междольковые, междолевые почечные).

Юкстагломерулярный аппарат образуется в том месте, где дистальный каналец проходит рядом с почечным тельцем околомозгового нефрона между приносящей и вынося­щей артериолами. В его состав входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкстваскулярные клетки. Юкста­гломерулярные клетки находятся в стенке принося­щей и выносящей артериол. Они вырабатывают ренин — гор­мон, участвующий в регуляции артериального давления, и, воз­можно, эритропоэтин, регулирующий эритропоэз в костном мозге. Плотное пятно представляет собой участок эпи­телия дистального отдела канальца, где клетки высокие и узкие, поэтому их ядра лежат плотно друг к другу. Считают, что они воспринимают изменения содержания натрия в моче. Юкствас­кулярные клетки лежат в пространстве между приносящими и выносящими артериолами и плотным пятном.

В канальце в области плотного пятна отсутствует базальная мембрана, а в артериолах в области юкстваскулярных клеток от­сутствует эластическая мембрана.

Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кро­веносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в расширении кровеносных сосудов и в процессах обратного вса­сывания.

Мочеотводяшие пути. Это собирательные трубки, чашки, ло­ханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный ка­нал. Чашки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь характери­зуются сходным строением. Все они выстланы переходным эпите­лием. В их слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка. Мышечная оболочка чашек состоит из одного слоя гладких мио-цитов, а лоханок и мочеточников — из двух слоев: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного). В мышечной оболоч­ке мочевого пузыря три слоя: внутренний и наружный — продоль­ные, средний — циркулярный.

Органы половой системы участвуют в образовании и развитии половых клеток, синтезируют гормоны, регулирующие процессы размножения, обеспечивают процесс оплодотворения и внутриут­робное развитие организма.

Половая система самцов представлена парными половыми же­лезами—семенниками, семявыводящими путями, предстатель­ной железой, семенными пузырьками и половым членом.

Семенники. Продуцируют спермин и секретируют мужской по­ловой гормон — тестостерон. Снаружи семенник покрыт се­розной оболочкой (брюшиной), к которой прилегает плотная соединительнотканная (белочная) обо­лочка. Глубокие слои белочной оболочки называют сосудистой оболочкой, так как они построены из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами.

От белочной оболочки внутрь органа отходят соединительно­тканные перегородки — септы, делящие семенники на дольки. В каждой дольке находится 1...2 извитых канальца. В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образует средостение, в котором расположена сеть канальцев семенника. Септы и сре­достение образуют соединительно-тканную строму. Паренхима семенника представлена семенными из­витыми канальцами с окружающей их интерсти-циальной тканью.

Диаметр семенного канальца 160...200 мкм, а длина 30...70 см. Извитые канальцы, подходя к средостению, становятся прямыми, в средостении они формируют сеть. Из этой сети выходят 10... 12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. В извитых канальцах происходит образование спермиев. Снаружи семенной каналец окружен соединительно-тканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубже распо­ложена базальная мембрана, на которой лежат клетки спермато-генного эпителия и поддерживающие клетки (сустентоциты), вы­полняющие трофическую функцию. Они вытянутой формы, с крупным светлым ядром. У клеток широкое основание, лежащее на базальной мембране, и суженная апикальная часть, выходящая в просвет канальца.

На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, где располагаются дифференцирующиеся сперматогенные клет­ки. Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференцировки. Около базальной мембраны ле­жат сперматогонии — мелкие клетки с интенсивно окрашенными ядрами, они находятся в стадии размножения. Следующие 1...2 ряда состоят из сперматоцитов I порядка. Они отличаются круп­ными круглыми ядрами со спиралезованными хромосомами. После первого деления образуются два сперматоцита II порядка; в результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды. Это самые мелкие клетки спермато-генного эпителия с небольшим ядром и темным ядрышком. Рас­полагаются они в несколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и сформиро­ванные спермин.

Вокруг канальцев в рыхлой соединительной ткани находятся интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), синтезиру­ющие гормон тестостерон.

Семявыводящие пути. Прямые канальцы являются началом выводящих путей семени. Их стенка изнутри выстлана однослойным призматическим эпителием. Клетки этого эпителия обладают свойствами сустентоцитов. От сети средостения отходят 10... 12 сильно извитых выносящих канальцев. Объединяясь, они образуют головку придатка семенника. Выносящие ка­нальцы внутри покрыты однослойным эпителием с двумя типами клеток: столбчатые мерцательные и кубические безреснитчатые клетки. Реснички способствуют продвижению спермы. Ку­бические клетки являются секреторными. Эпителиальный слой покрыт соединительно-тканной оболочкой с включенными в нее гладкими миоцитами. От головки начинается канал (проток) придатка семенника, который, многократно извива­ясь, образует тело придатка. В нижней хвостовой части канал тела придатка переходит в прямой семявы носящий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал. Стенка тела придатка построена из двух слоев: эпителиального и соеди­нительно-тканного мышечного.

Эпителий двурядный железистый, состоит из столбчатых сек­реторных клеток и кубических камбиальных клеток. Стенка семя-выносящего протока состоит из слизистой мышечной и серозной оболочек. Слизистая покрыта двурядным мерцательным эпители­ем. В дистальной части семявыносящий проток расширяется и образует ампулу, представляющую собой добавочные железы, вы­рабатывающие питательную среду для спермиев. Мышечная обо­лочка состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наруж­ного продольного. Перистальтика мышечной оболочки способ­ствует выделению секрета из желез.

Добавочные железы полового аппарата самца — семенные пу­зырьки, предстательная железа, луковичные железы — вырабаты­вают секреты, являющиеся необходимыми компонентами семен­ной жидкости.

Семенные пузырьки. Образованы стенкой семяпровода. Его слизистая оболочка формирует складки. Выстилающий столбча­тый железистый эпителий расположен на рыхлой соединительной ткани. В стенке пузырьков имеются альвеолярные — трубчатые железы, степень развития которых зависит от вида животных.

Предстательная железа. Сложная дольчатая трубчатая железа, протоки которой открываются в мочеиспускательный канал. Строение железы зависит от вида животных. Концевые отделы выстланы однослойным однорядным эпителием, а выводные про­токи — многорядным эпителием. Снаружи железа покрыта капсу­лой, состоящей из мышечного и фиброзного слоя. Строение лу­ковичных желез зависит от вида животных. Хорошо развиты они у жеребца и хряка.

К половой системе самки относятся парные органы — яични­ки, яйцеводы, и непарные — матка, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы.

Яичники. Половые железы, выполняющие генеративную (обра­зование яйцеклеток) и эндокринную функции (секреция женских половых гормонов — эстрогена и прогестерона).

В яичнике различают корковое и мозговое веще­ство. Корковое вещество расположено снаружи, мозговое — внут­ри. Исключение составляют кобылы. У них корковое вещество внутри, а мозговое — снаружи.

Сверху яичник покрыт однослойным кубическим эпителием (продолжение брюшины), под которым лежит белочная оболочка из плотной соединительной ткани.

Основой коркового и мозгового вещества является соеди­нительно-тканная строма. В корковом веществе плотно лежат фибробласты вытянутой формы. В межклеточном веществе наблюдается небольшое количество коллагеновых воло­кон. В соединительной ткани стромы расположены группы ин-терстициальных железистых клеток. Они синтезируют эстроген.

В строме коркового вещества яичника находятся развивающи­еся ф о л л и к у л ы. На периферии под белочной оболочкой рас­положены примордиальные фолликулы, покрытые одним слоем плоских фолликулярных клеток. Примордиальные фолликулы превращаются в первичные фолликулы, располагающиеся в более глубоких слоях вещества. Овоцит в них окружен одним слоем вна­чале кубических, а затем столбчатых фолликулярных клеток. Пер­вичные фолликулы в процессе роста превращаются во вторичные фолликулы, в которых яйцеклетки окружены многослойным фол­ликулярным эпителием. В последующем среди фолликулярных клеток накапливается жидкость, появляется полость фолликула и он становится третичным или пузырчатым. На периферии фолли­кула клетки формируют зернистый слой, а вокруг овоцита — лу­чистый венец. Участок зернистого слоя, в котором залегает ово­цит, называется яйценосным бугорком.

Вокруг фолликула сформирована соединительно-тканная кап­сула, в которую врастают многочисленные кровеносные капилля­ры, и она дифференцируется на два слоя: внутреннюю теку (сосу­дистый слой) и наружную (фиброзный слой). Во внутрен­ней т е к е скапливаются многочисленные эндокринные клет­ки, продуцирующие гормон эстроген. Достигая максимального развития, фолликул становится зрелым. Он располагается под оболочкой яичника, врастает в нее, происходит разрыв стенки фолликула (овуляция), и овоцит I порядка, окруженный фоллику­лярным эпителием, выходит в брюшную полость и попадает в во­ронку яйцевода. Здесь быстро происходят процессы деления, созревания, и яйцеклетка становится зрелой, готовой к оплодотво­рению.

На месте лопнувшего фолликула из фолликулярных клеток и текальных эндокриноцитов формируется желтое тело, которое начинает вырабатывать гормон прогестерон. Желтое тело функ­ционирует как эндокринная железа яичника. Под действием прогестерона происходят изменения в слизистой оболочке мат­ки, направленные на создание благоприятных условий для вос­приятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнета­ется рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике функци­онирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются. У одноплодных животных происходит овуляция одного зрелого фолликула, у многоплодных — нескольких. У некоторых много-родящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько яйцеклеток. В верхней части яйцевода яйцеклетка, окруженная блестящей зоной и лучистым венцом, оплодотворяется.

Если оплодотворения не происходит, то образованное на месте фолликула желтое тело редуцируется, а при оплодотворении яй­цеклетки желтое тело находится в активном состоянии в течение всей беременности.

В ходе развития фолликулов значительная их часть гибнет на разных стадиях роста, и разрушившиеся фолликулы называют атретическими. Нарушение процесса разрушения (атрезии) фолли­кулов может привести к образованию кисты яичника.

Яйцеводы. В яйцеводах различают три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.

Слизистая оболочка покрыта однослойным мерца­тельным эпителием с двумя типами клеток: реснитчатыми и без­реснитчатыми. Реснитчатые клетки призматической формы спо­собствуют продвижению яйцеклеток в сторону матки, безреснит­чатые имеют кубическую форму и выполняют секреторную функ­цию.

Основная пластинка слизистой состоит из рыхлой соедини­тельной и ретикулярной тканей, в которых встречаются гладкие миоциты. Мышечная оболочка состоит из циркуляр­ного пласта гладких миоцитов. Ближе к матке появляется второй косой слой. Серозная оболочка состоит из рыхлой со­единительной ткани и мезотелия.

Матка. У млекопитающих матка выполняет ряд функций под действием эстрогена, прогестерона и нервной регуляции. В матке развивается зародыш. Она вместе с хорионом и аллантоисом фор­мирует плаценту и участвует в обеспечении зародыша питатель­ными веществами, кислородом, водой и выделении продуктов об­мена. В течение полового цикла строение стенки матки подверга­ется значительным изменениям под действием гормонов яични­ков.

Стенка матки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка (эндометрий) покрыта одно­слойным цилиндрическим эпителием. В составе эпителия встре­чаются мерцательные и секреторные клетки, вырабатывающие слизь и серозные секреты. В середине полового цикла в эпителии слизистой формируется многорядность, встречаются многочис­ленные митозы. Основная пластинка слизистой оболочки хорошо развита, состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тка­ней с незначительным количеством гладкомышечных клеток. В наружных слоях пластинки наблюдается большое количество кле­точных элементов, а в глубоких слоях — густая сеть коллагеновых волокон.

Поверхностный эпителиальный слой слизистой оболочки, по­гружаясь в основную пластинку, формирует маточные же­лезы. Особенностью слизистой оболочки у жвачных животных является образование карункулов. Они сформированы ос­новной пластинкой, и в момент прикрепления зародыша к матке в них внедряются кателидоны — ворсинки хориона.

В карункулах присутствуют густая сеть кровеносных сосудов и группы гладких миоцитов.

В слизистой матки отсутствуют мышечная пластинка и под-слизистая основа. В шейке матки отсутствуют железы.

Мышечная оболочка (миометрий) построена из гладких миоцитов, которые формируют три слоя: внутренний — циркулярный, средний — косой и наружный — продольный. Средний слой называют сосудистым из-за наличия большого ко­личества кровеносных сосудов. У коров сосудистый слой соеди­нен с циркулярным и не выражен самостоятельно. У коров, кобыл лучше развит внутренний слой мышечной оболочки, а у свиней, собак и кошек — наружный.

Серозная оболочка (периметрии) состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. Слизистая оболочка выпол­няет трофическую, дыхательную и выделительную функции, а миометрий матки — сократительную функцию.

Влагалище. Включает собственно влагалище и его преддверия. Стенка собственно влагалища состоит из трех оболочек: слизис­той, мышечной и адвентиции. Слизистая оболочка формирует продольные складки и построена из плоского много­слойного эпителия и основной пластинки. Основная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, содержащей лимфа­тические узелки. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких миоцитов: внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного). Мышечная оболочка преддверия по­строена из поперечно-полосатой мышечной ткани, а в эпите­лии слизистой оболочки находятся железы, выделяющие слизи­стый секрет.

12