golovina_n_a_strelkov_yu_a_voronin_v_n_i_dr_ikhtiopatologiya
.pdfВ первую группу входят виды, чьи вегетативные стадии представлены округлыми продолговатыми или нитевидными цистами. Цисты беловатожелтоватого цвета, иногда коричневые или почти черные, хорошо заметны в мускулатуре. Зараженная рыба теряет товарный вид, иногда вокруг цист развиваются очаги некроза, образуются язвы.
Вторая группа видов Kudoa не образует цист, а инвазирует мускулатуру рыб диффузным инфильтратом. Споры паразита располагаются между мышечными волокнами. Эти миксоспоридий разжижают мускулатуру рыб, вследствие чего большие участки мышц превращаются в полости, заполненные слизеобразной массой. Иногда протеолитическое действие миксоспоридий проявляется после смерти хозяина. Такими свойствами, кроме Kudoa, обладают и виды рода Hexacapsula. Из рода Kudoa наиболее ярко выраженным протеолитическим действием обладают виды К. histolytica,
К. thyrsites, К. cruciformis, К. musculoliquefasciens. В настоящее время большинство видов многостворчатых миксоспоридий обнаружено в рыбах Тихого океана (табл. 4).
Миксоспоридий отр. Bivalvulida широко встречаются у морских рыб, но патогенное значение имеют относительно немногие виды (табл. 5).
Рис.51. Различные представители миксоспоридии рода Kudoa: а — К. hystolitica; б—К. vesica; в —К. caudate
231
4. Наиболее распространенные виды миксоспоридий (отр. Multivalvulida), поражающих мускулатуру морских рыб, и их хозяева
Вид паразита |
Хозяева |
Район обнаружения |
|
|
Сельдь атлантическаяClupea haren- |
|
|
|
gus, помолобусAlosa pseudoharen- |
|
|
|
gus, синеспинка- A. aestivalis, медио- |
Атлантическое |
|
Kudoa |
крис - A. mediocris, менхеденBrevo- |
||
побережье Северной |
|||
clupeidae |
ortia tyrannus, скап - Stenotomus |
||
Америки |
|||
|
chrysops, губан - Tautogolabris adspe- |
||
|
|
||
|
rsus, бельдюгаMacrozoarces america- |
|
|
|
nus, луфарь - Pomatomus saltatrix |
|
|
|
Белый пагельPagellus acame, пред- |
Северо-Западное |
|
К. amamiensis |
побережье Африки, |
||
ставители ceM.Pomacentridae |
|||
|
Японские острова |
||
|
|
||
|
Путассу южнаяMicromesistius aust- |
|
|
К. alliaria |
ralis, американский макруронус- |
Фолклендско- |
|
Macraronus magellanicus, океаниче- |
Патагонский шельф |
||
|
|||
|
ский судачокPatagonotothen ramsay |
|
|
|
|
|
|
К. rosenbuschi |
Аргентинская мерлузаMerluccius |
Патагонский шельф |
|
hubbsi |
|||
|
|
||
|
Капская мерлузаMerluccius capen- |
Атлантическое |
|
|
побережье Южной |
||
К. thyrsites |
sis, снек - Thyrsites atun, солнечник- |
||
Африки, Австралийское |
|||
|
Zeus faber |
побережье |
|
|
|
||
|
Луфарь - Pomatomus saltatrix, восточ- |
|
|
|
но-атлантическая ставридаTrachuras |
|
|
|
picturatus, европейская ставридаTra- |
Западное и Восточное |
|
К. nova |
churas trachuras, белый пагельPagel- |
побережья |
|
lus acarne, большеглазый тунец- |
Атлантического |
||
|
|||
|
Thunnus obesus, синий тунецThun- |
океана, в ареале тунцов |
|
|
nus thunnus, пятнистый тунецEut- |
|
|
|
hynnus alleteratus |
|
|
К. insolita |
КоронадыSeriola dumerili, |
Побережье южной |
|
S. quinqueradiata |
Европы |
||
|
|||
|
АуксидаAuxis thazard, скумбрия- |
Северо-восточная и |
|
К. histolytica |
Scomber scombrus, скумбрия восточ- |
Центральная части Ат- |
|
|
наяScomber japonicus. |
лантического океана |
|
К. kabatai |
Пятнистый топкнотZeugopterus |
Северное море |
|
punctatus |
|||
|
|
||
К. crumena |
Пятнистая мокрель - Scomberomoras |
Атлантическое |
|
maculatus |
побережье США |
||
|
|||
К. cruciformum |
Морской японский судачок- |
Побережье Японских |
|
Lateolabrax j aponicus |
островов |
||
|
|||
К. musculoli- |
Меч-рыба - Xiphias gladius |
Побережье Японских |
|
quefasciens |
островов |
||
|
|||
К. cerebralis* |
Полосатый окунь - Morone saxatilis |
Атлантическое побережье |
|
|
|
США |
|
Unicapsula |
Палтус - Hippoglossus hippoglossus |
Северо-западная часть |
|
muscularis |
stenolepis |
Атлантического океана |
* Kudoa cerebralis — тканевый паразит, заражающий не мускулатуру, а соединительную ткань оболочки мозга. Поражается головной и спинной мозг хозяина.
232
5. Миксоспоридии (отр. Bivalvulida), вызывающие заболевания морских рыб
Вид |
Локализация |
Хозяин |
|
паразита |
|||
Myxidium |
Жабры, |
|
|
почки, гона- |
Угорь - Anguilla anguilla |
||
giardi |
ды, стенка |
||
|
|||
|
кишечника |
|
|
М. sphaeri- |
Желчный |
Мерланг - Merlangus |
|
cum |
пузырь |
merlangus |
|
|
Желчный |
|
|
М. oviforme |
пузырь, |
Лосось - Salmo salar |
|
желчные |
|||
|
|
||
|
протоки |
|
|
М. incurva- |
Желчный |
У более 20 видов рыб |
|
пузырь |
|||
tum |
различных отрядов |
||
и его протоки |
|||
|
|
||
M. matsuri |
Кожные |
Японский угорь - Anguilla |
|
покровы |
japonica |
||
|
|||
Bipteria |
Почки |
Океанический судачок- |
|
nototheniae |
Patagonotothen ramsayi |
||
|
|||
Leptotheca |
Желчный |
Морская щука - Molva molva |
|
informis |
пузырь |
||
|
|||
|
Желчный |
|
|
Ceratomyxa |
пузырь, |
Лосось Salmo gairdneri |
|
shasta |
внутренние |
||
|
|||
Sphaerspora |
органы |
Морская камбала Pleuronectes |
|
Хрящи головы |
|||
platessa |
|
platessa |
|
|
|
Атлантическая треска -Gadus |
|
|
|
morhua, балтийская треска - |
|
|
|
Gadus morhua callarias, мер- |
|
|
Крупные |
ланг - Merlangus merlangus, |
|
|
морская щука -Molva molva, |
||
|
опухоли в |
||
|
пикша -Melanogrammus |
||
|
хрящах и |
||
Myxobolus |
aeglefi-nus, тресочка Эсмарка |
||
костях |
|||
aeglefmi |
Trisopterus esmarki, камбала - |
||
черепа, |
|||
|
Pleuronectes platessa, путассу - |
||
|
глазных |
||
|
Mic-romesistius poutassou, |
||
|
капсулах |
||
|
восточно-атлантическая |
||
|
|
||
|
|
мерлуза - Merluccius |
|
|
|
merluccius, пинагор - |
|
|
Жабры, |
Cyclopterus lumpus |
|
|
|
||
|
стенки, |
Кефаль лобан - Mugil |
|
M. exiguus |
глотки, |
cephalus, сингиль -Mugil |
|
|
челюсти, |
auratus |
|
|
плавники |
|
Район обнаружения
Балтийское море
Северо-восточная Атлантика
Белое море
Пелагические и прибрежные районы различных географических зон Побережье Японских островов Фолклендско - Патагонский шельф Северо-восточная, северо-западная части Атлантического океана, Черное море
Побережье
Калифорнии
Северное море
Северо-западная и северо-восточная части Атлантического океана
Атлантический оке
-ан, Черное, Среди - земное, Азовское моря
233
M. chond- |
Жабры |
Сардинелла Sardinella |
Побережье Брази - |
||
rophilus |
anchovia |
лии |
|||
|
|||||
|
|
|
|
|
8.1.4. МИКРОСПОРИДИОЗЫ РЫБ
Это ряд заболеваний рыб, вызываемых микроспоридиями — представителями типа Microspora. В настоящее время, учитывая их уникальное ультратонкое строение (у них отсутствуют митохондрии, лизосомы, жгутики и центриоли) и молекулярные характеристики, близкие к бактериям.
Микроспоридии — облигатные внутриклеточные спорообра-зующие паразиты, имеющие одноклеточную организацию. Они самые мелкие из известных паразитов, размером в среднем 2—6 мкм. Микроспоридии имеют исключительно широкий круг хозяев, охватывающий животных от простейших до позвоночных, включая млекопитающих и человека. Многие из них являются возбудителями болезней сельскохозяйственных животных, в том числе рыб.
Трофические стадии микроспоридий развиваются в тесном контакте с цитоплазмой клетки хозяина и имеют очень простое строение. Размножение паразитов внутри клеток хозяина происходит посредством множественного деления (мерогонии или шизогонии), во время которого образуются многоядерные плазмодии округлой или лентовидной формы (рис. 52).
Уже на начальном этапе размножения часть плазмодиев переходит к стадии спорогонии, т. е. встает на путь образования спор, в то время как другая часть плазмодиев продолжает вегетативное развитие. Процесс спорогонии достаточно прост и представляет собой поэтапное деление многоядерного плазмодия (панспороб-ласта) на одноядерные клетки, споробласты. Споробласты — переходная форма, в процессе которой формируются все органоиды спор. Зрелые споры часто остаются объединенными вместе остатками оболочки панспоробласта. У разных микроспоридий количество спор, образующихся в одном панспоробласте, четко определенное (2, 4, 8, 16 и более), что используется в систематике микроспоридий. В результате в зараженной клетке по ее периферии располагаются вегетативные, непрерывно размножающиеся плазмодии, а в центре клетки накапливаются споры микроспоридий. Подобный процесс размножения может длиться месяцами и часто ведет к гипертрофии зараженных клеток, которые достигают иногда огромных размеров (до 3—5 мм) и в результате становятся видны невооруженным глазом. Такое разрастание одной клетки хозяина под воздействием паразита называется ксеномой.
234
Рис. 52. Цикл развития микроспоридий рода Glugea (на примере G. anomala):
а, б —молодые шизонты; в, з —поздние шизонты; д—спорогональный плазмодий; е, ж — деление спорогонального плазмодия; з—к—спорогония; л, м — споры
Несмотря на чрезвычайно мелкие размеры, споры микроспоридий устроены крайне сложно и содержат уникальный аппарат для заражения клетки хозяина. Строение спор удалось установить только при использовании электронной микроскопии. Оболочка споры состоит из трех различных по строению и химическому составу слоев. В центральной части споры лежит один одноили двухъядерный зародыш. Весь остальной объем споры занимает свойственный только микроспоридиям аппарат экструзии, состоящий из полярной трубки (ранее называвшейся стрекательной, или полярной, нитью), полярного якорного диска, поляропласта и задней вакуоли (рис. 53). Длина полярной трубки у микроспоридий рыб превышает длину споры в десятки раз, достигая 500 мкм. Она начинается от переднего полюса споры, где ее основание заключено в якорный диск, лежащий под оболочкой. От переднего Конца споры полярная трубка направляется назад, затем резко поворачивает к боковой стенке и ложится в задней трети многочисленными спиральными витками в 1—3 слоя под самой оболочкой. Всю переднюю треть или половину споры занимает поляропласт, Похожий на кипу плотно уложенных пластин и пронизанный в Центре полярной трубкой. На заднем полюсе споры расположена вакуоль, заполненная жидкостью.
235
Рис. 53. Схема строения споры микроспоридий: пд — полярный диск; лп1— пластинчатый поляропласт; пп2— пузырчатый поляро-пласт; лг — полярная трубка; я
— ядро; эк —экзоспора; энд— эндоспора; мел— мембрана спороплазмы; эв — задняя вакуоль; л — постеросома; мс — мембрана споронта
Заражение хозяина происходит при заглатывании спор паразита. Под влиянием пищеварительных соков объем поляропла-ста сильно увеличивается путем быстрого отодвигания мембран каждой пластины друг от друга. В результате внутри споры создается высокое давление, приводящее к выворачиванию из нее полярной трубки и проталкиванию через ее канал зародыша паразита. Этот процесс длится доли секунды и похож на выстрел. Фактически споры играют роль живого шприца, инъецирующего зародыш паразита в клетку хозяина. После завершения процесса размножения и спорообразования в одном хозяине споры выводятся через кишечник или наружные покровы при жизни хозяина или после его смерти во внешнюю среду, где служат источником заражения новых хозяев. Для большинства изученных видов микроспоридий установлена узкая гостальная и тканевая специфичность. Круг хозяев паразита обычно ограничен одним видом, реже несколькими видами одного рода или семейства.
Число микроспоридий, паразитирующих в пресноводных и морских рыбах, в настоящее время приближается к 100 видам, из которых около 25 зарегистрировано в России. Среди описанных видов только немногие представляют опасность для культивируемых рыб, однако с развитием как пресноводной, так и морской аквакультуры постоянно регистрируются новые виды микроспоридий, вызывающие массовые заболевания. Микроспоридиозы протекают либо в хронической форме с поражением отдельных клеток, либо в острой форме с инвазией многих клеток пораженного органа. Гибель от заболевания наблюдается чаще среди молоди рыб. Наиболее патогенны микроспоридии, поражающие кишечник или жабры.
У рыб обычно паразитируют представители отряда Glugeida и
входящих в него семейств Glugeidae и Pleistophoridae.
236
Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Glugea
В качестве возбудителей заболеваний известны Glugea anomala, G. hertwigi, G. luciopercae, G.stephani, G. bychowskii. Для микроспоридий этого рода характерно образование округлых белых ксе-ном, расположенных в строго определенных тканях и органах хозяина (рис. 54, а). При изготовлении мазков споры видов рода Glugea располагаются попарно или одиночно, реже группами, так как оболочка панспоробласта у представителей этого рода очень нестойкая. Споры удлиненно-овальной формы, с большой задней вакуолью, длиной несколько микронов (рис. 54, б).
в
Рис. 54. Различное поражение рыб микроспоридиями и споры паразитов: о — девятииглая колюшка, зараженная Glugea anomala (поверхностные ксеномы); б — Живые споры Glugea anomala; s - скелетная мускулатура корюшки, инвазированная Pleistophora ladogensis (зараженные волокна имеют вид белых веретеновидных цист); г — живые споры P. ladogensis
Для всех видов характерна строгая специфичность. Микроспоридия G. hertwigi отмечена как паразит снетка и корюшки в разных водоемах России
— от озер Северо-Запада до р. Амур. Многочисленные вспышки глюгеоза отмечены у корюшки в озерах Канады. Массовая зараженность и гибель рыб от этого паразита обычно следуют за резким подъемом численности в водоеме снетка или корюшки.
Glugea stephani поражает кишечник многих камбаловых рыб, G. bychowskii — волжскую сельдь. Glugea luciopercae инвазирует клетки кишечника судака. Отмечены случаи заболевания и гибели рыб при
237
искусственном разведении молоди камбал за рубежом и молоди судака в нашей стране.
При микроспоридиозах обычно отмечают наличие хорошо заметных, крупных округлых ксеном на поверхности тела рыб (G. anomala, G. hertwigi, G. fennica) или более мелких, трудно различимых простым глазом ксеном в подслизистом слое кишечника (G. luciopercae, G. stephani). Во избежание ошибок постановка диагноза на микроспоридиоз должна обязательно сопровождаться микроскопированием содержимого цист под большим увеличением. Наличие большого числа спор микроспоридий вместе с клиническими признаками позволяет правильно оценить причину заболевания.
В качестве мер борьбы рекомендуется массовый отлов больных рыб в естественных водоемах и тщательные карантинные и санитарные мероприятия в прудовых хозяйствах.
Глюгеоз судака
Возбудитель. Микроспоридия — Glugea luciopercae локализуется в клетках кишечника, пилорических придатков, реже желудка у судака. Зрелые ксеномы шаровидной или овальной формы, диаметром 220—600 мкм, молочно-белого цвета. Молодые ксеномы — округлые, сероватые образования диаметром 45—60 мкм. Оптимальная температура развития паразита 20—27 "С. При этих условиях цисты созревают через 25 дней после заражения рыбы и выходят во внешнюю среду вместе с экскрементами.
Эпизоотология. Глюгеоз отмечают в пресных и солоноватых водоемах. Сеголетки судака заражаются в период совместного нагула с рыбами старшего возраста. Заражение происходит при заглатывании спор микроспоридий из воды, через дафний и олигохет, служащих механическими переносчиками спор паразита. Зараженные рыбы встречаются круглый год, но максимум инвазии приходится на сентябрь—октябрь.
Клинические признаки и патогенез. Признаки заболевания проявляются только при высокой интенсивности инвазии: у сеголетков при 1000—1400 ксеном на рыбу, у двухлетков — при 70—500 ксеном на 1 см2 поверхности слизистой оболочки кишечника. Больная рыба плохо питается, становится истощенной, приобретает темную окраску. У нее нарушается координация движений. Гибель сеголетков наступает при уровне заражений 1400—2000 ксеном на рыбу.
При вскрытии полости тела у сильно зараженных судаков отмечают отсутствие полостного жира. Стенки кишечника истощены и сквозь них просвечивают крупные ксеномы. При вскрытии кишечника слизистая оболочка кажется усыпанной манной крупой. В тяжелых случаях заболевания единичные ксеномы встречаются на поверхности печени, селезенки, в сердце, гонадах и мышцах.
Диагноз. Его ставят на основании эпизоотических данных, клинических признаков заболевания и определения паразита до вида.
Меры борьбы. Водоем, в котором обнаружили заболевание судака глюгеозом, объявляется неблагополучным и вводятся ограничения.
238
В рыбоводных хозяйствах для нереста рекомендуют использовать судака старше 5 лет. После выпуска молоди судака ложе прудов максимально осушают и дезинфицируют.
Глюгеоз дальневосточных лососевых
Возбудитель. Заболевание у дальневосточных лососевых вызывается
Glugea (=Microsporidium) toKedai. Он описан у молоди радужной форели,
симы, кеты, нерки, горбуши, чавычи, кунджи на рыбозаводах и в озерах Японии, а также у производителей горбуши и симы в реках южной части Сахалина.
Развитие и спорообразование микроспоридий происходят в поперечнополосатой мускулатуре туловища, сердца, пищевода, глотки и в мышцах неба, глаз, жаберных крышек.
Эпизоотология. Заболевание быстро развивается при температуре воды 15 °С. Температура воды ниже 15 °С не препятствует заражению рыбы, но сдерживает развитие паразита и формирование ксеном. Максимум зараженности (до 5000 ксеном на 1 г мышц) отмечают в августе—середине сентября. Фактором, способствующем развитию болезни, является стресс, вызванный пересадками, сортировками молоди или задержками производителей в реках во время хода у заградительных плотин (забоек).
Клинические признаки и патогенез. Пораженная мускулатура содержит белые веретеноввдные ксеномы длиной 3—6 мкм, шириной 2—3 мкм. У сильно пораженных особей сердце становится анемичным, увеличенным в размерах, бугристым, деформированным.
Меры борьбы. Хозяйство, где отмечено заболевание, объявляется неблагополучным. Медикаментозных средств борьбы не разработано. Рекомендуется при передержке производителей лососевых Рыб поддерживать температуру воды не выше 15 °С. Следует проводить тщательную дезинфекцию садков и бассейнов, в которых выдерживали производителей, хлорной известью или едким натром.
Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Pleistophora
Для микроспоридий этого рода характерно, что споры, если их 16 и более, после созревания остаются окружены прочной оболочкой панспоробласта. В результате на мазках помимо одиночных спор наблюдаются и многоспоровые округлые образования. Заболевание у рыб чаще протекает без образования опухолей с поражением мышечной ткани или икринок. Мышечный плейстофороз описан у различных морских и пресноводных рыб. Заболевание, вызываемое Pleistophora hyphessobryconis, часто встречается у неоновых и некоторых других аквариумных рыб и всегда заканчивается летально. В озерах Северо-Запада у налима и корюшки в мышцах паразитирует другой представитель этого рода P. ladogensis (рис. 54, в, г).
Большое число микроспоридий этого рода поражает икринки разных видов пресноводных рыб. Пораженные икринки становятся белыми и хорошо выделяются на фоне здоровых. В мазках, приготовленных из зараженных икринок, присутствует большое число панспоробластов с вариабельным
239
числом спор грушевидной или овальной формы. В большинстве случаев патогенное воздействие микроспоридий незначительно, так как количество зараженных икринок обычно не превышает нескольких процентов. К хорошо известным видам относится Pleistophora sulci (=Cocconema sulci),
паразитирующая в икре разных видов осетровых. Паразит встречается везде, где обитают эти рыбы. Характерным признаком вида является наличие крайне мелких сферических спор диаметром 2,5 мкм, заключенных в округлые панспороб-ласты размером до 25 мкм.
Меры борьбы. Не разработаны.
8.1.5 БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ РЕСНИЧНЫМИ (ТИП
CILIOPHORA)
Большое место в ихтиопатологии занимают болезни, вызываемые ресничными простейшими тип Ciliophora. Представители этого типа — наиболее сложно устроенная группа простейших. Органами движения служат многочисленные подвижные реснички, покрывающие поверхность тела целиком или частично. Уплотненный поверхностный слой эктоплазмы образует пелликулу, не позволяющую менять форму тела. У подавляющего большинства инфузорий имеется постоянное ротовое отверстие — цитостом, которое часто лежит в углублении — перистоме. Бесполое размножение совершается делением на 2 или путем множественного деления в цисте и чередуется с конъюгацией.
Хилодонеллез
Среди заболеваний рыб, возбудителями которых являются инфузории, особо важное значение имеет хилодонеллез. Он вызывает нередко значительный отход сеголетков карпа в зимовальных прудах центрального, западного и северо-западного районов страны, а также Сибири, т.е. тех районов, где период зимовки продолжается 6—7 мес.
Возбудители. ChilodoneUa piscicola (=Chilodonella cyprini), Ch. hexasticha (рис. 55) относятся к ресничным инфузориям сем. СЫ-lodonellidae, отр. Cyrtophorida . Тело хилодонелл сплющено в дор-зовентральном направлении, округлое (Ch. hexasticha) или сердцевидное (Ch. piscicola). Ch. piscicola достигает длины 45—70 мкм, ширины 38—57 мкм, Ch. hexastichus
— длины 32—86, ширины 26— 66 мкм. Тело покрыто продольными рядами ресничек и имеет на брюшной стороне ближе к переднему концу округлый цитостом. Цитостом ведет в длинный канал — глотку, стенки которой снаб жены поддерживающим палочковым аппаратом, состоящим из 16—20 палочек, хорошо видимых как на нативных, так и на окрашенных препаратах. Паразит ползает по телу рыбы и питается за счет клеток эпителия, в которые вонзает палочковый аппарат, способный выворачиваться через ротовое отверстие.
240