Nesterov

Тема 7. Вегетативная нервная система

Таким образом, вегетативная нервная система есть не автономная система, как это считали ранее, а специализированная часть единой нервной системы, подчиненная высшим отделам ее, включая и кору большого мозга. Поэтому, как и в анимальной нервной системе, в вегетативной можно различать центральный и периферический ее отделы. К центральному отделу относятся описанные выше очаги и центры в спинном и головном мозге, а к периферическому – нервные узлы, нервы, сплетения и периферические нервные окончания.

В последнее время установлено, что вегетативные узлы имеют свою афферентную иннервацию, благодаря которой они находятся под контролем центральной нервной системы.

Значительные отличия имеет рефлекторная дуга. Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в спинномозговом узле, куда стекаются афферентные пути, как от органов животной жизни, так и от органов растительной жизни, и который, таким образом, является смешанным анимальновегетативным узлом. Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной нервной системы в отличие от анимальной нервной системы помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он не заканчивается в спинном мозге, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии. Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, относящимся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (они образуют симпатический ствол), или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к предпозвоночным узлам, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом. Эти узлы также относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа (околоорганные узлы, например, ушной узел), или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы). И те и другие называют конечными узлами. Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов – микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами. Они покрыты миелином.

Третий, эффекторный, нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной

141

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нерв-

ной системы – двухнейронность эфферентного периферического пути:

первый нейрон – вставочный, тело его лежит в вегетативных ядрах черепных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу; второй – эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа.

Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина – безмиелиновые (серые). Они составляют послеузловые волокна. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Одни волокна идут к внутренностям и составляют висцеральную часть симпатической системы.

Другие волокна образуют соединительные ветви, соединяющие симпатический ствол с анимальными нервами. В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют непроизвольную мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.

Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет сомати-

ческую часть симпатического отдела. Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.

Соответственно этой наиболее универсальной своей функции, связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная нервная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме.

Итак, симпатический отдел иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.

В результате каждый орган находится под тройным нервным контролем, в связи с чем он различает три вида нервов: 1) функциональные, осуществляющие функцию данного органа; 2) сосудодвигательные, обеспечивающие доставку крови к органу, и 3) трофические, регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.

Висцеральная часть симпатического отдела содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть – только сосудодвигательные и трофические. Что же касается функциональных нервов для органов сомы (скелетная мускулатура), то они идут в составе соматической, анимальной, нервной системы.

142

Тема 7. Вегетативная нервная система

Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка. Вследствие этого эфферентный путь вегетативной нервной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые волокна, и послеузловые, лишенные миелина (безмиелиновые) волокна.

Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной.

Определенные отличия имеют и нервы. Афферентные пути вегетативной нервной системы не имеют характера макроскопически видимых нервов, а их волокна идут в составе других нервов (задние корешки блуждающего нерва). При этом для симпатического отдела характерно то, что связанная с ним чувствительная иннервация может распространяться на значительные расстояния и, следовательно, симпатический отдел может рассматриваться как система окольной иннервации. Так, например, афферентные спинальные нервные волокна, участвующие в формировании чревного сплетения, иннервирующего органы брюшной полости, происходят из многочисленных спинномозговых узлов. Это обстоятельство определяет множественность и многосегментарность путей и источников афферентной иннервации органов брюшной полости. Этим же объясняется и то, что чувство боли от внутренностей может передаваться как по вегетативным, так и по анимальным нервам.

Существуют также собственные афферентные нейроны вегетативной нервной системы, замыкающиеся в вегетативных ганглиях, которые могут рассматриваться как периферические центры.

Наряду с этим имеется не только диффузность в отношении распределения чувствительных нейронов и их волокон, но и преимущественное участие определенных спинномозговых узлов в иннервации внутренностей. Следовательно, среди источников и путей афферентной иннервации внутренностей можно выделить основные и дополнительные. Это деление тесно связано с представлением об окольных путях афферентной спинальной иннервации внутренностей. Окольные пути в патологических условиях (перерыв спинного мозга) могут играть роль компенсаторных путей, возмещающих функцию нарушенных основных путей, компенсаторных приспособлений в виде «перекрытия» в афферентной иннервации органов.

Что же касается эфферентных путей вегетативной нервной системы, то они образуют ясно выраженные нервы и узлы. Поэтому можно говорить о двух центробежных путях единой нервной системы: один путь – это

143

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

анимальные, соматические, двигательные нервы, а другой – вегетативные. Вегетативные нервы образуют сплетения вокруг кровеносных сосудов, вместе с которыми они подходят и входят в органы. Наличие сплетений вокруг сосудов составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной.

Как уже отмечалось, вегетативная нервная система характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она имеет широкую область эфферентной иннервации, охватывающую все органы и ткани тела, не исключая и скелетной мускулатуры (последнюю она тонизирует). В этом и состоит морфологическая особенность вегетативной нервной системы в противоположность анимальной, которая иннервирует центробежными волокнами только скелетные мышцы, то есть имеет сравнительно ограниченную область эфферентной иннервации.

Развитие вегетативной нервной системы. Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией, а соответственная функция нервной системы – адаптационно-трофической. Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и скелетной мускулатуры) и органы чувств, то есть органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, то есть анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, в частности: изоляция волокон при помощи миелиновых оболочек, большая скорость проведения возбуждения (100–120 м/с). Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию – адаптационно-трофическую. Эта часть нервной системы и есть вегетативная нервная система.

Наряду с некоторой специализацией она сохранила ряд древних примитивных черт: отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмиелиновые волокна), меньшая скорость проведения возбуждения (0,3–10,0 м/с), а также меньшая концентрация и централизация эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или в толще его.

Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной систе-

144

Тема 7. Вегетативная нервная система

мы – двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.

С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим большей скоростью возбуждения; выполняется же адаптация непроизвольной мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленной проводимостью. Это противоречие разрешается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1:32). Этим достигается переключение импульсов с миелиновых волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмиелиновые, обладающие малой скоростью. В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части – предузловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.

При образовании головного мозга у низших рыб, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма. Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная (исчерченная), то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой, так же и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и скелетные мышцы грудной клетки. Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозге специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы).

В центральной нервной системе возникают и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей быстрой скоростью возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих медленной скоростью. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая осуществляет при помощи исчерченных и неисчерченных мышц глаза стандартную установку ширины зрачка, аккомодации и конвергенции соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезенцефалический отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (II–IV), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) – опорожнение, в которой участвуют как непроизвольные мышцы этих органов, так и произвольные мышцы таза и брюшного пресса – сакральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы. В среднем

145

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

и промежуточном мозге развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг водопровода и серого бугра (гипоталамус).

Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.

Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе. Вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника – нейроэктодермы, чем доказывается единство всей нервной системы.

Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатического ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения.

Сходным образом развивается и часть вегетативной нервной системы в области головы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиозной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.

Симпатическая нервная система состоит из нейронов боковых рогов грудных и I–III поясничных сегментов спинного мозга (интермедиолатеральное ядро Якубовича). Аксоны этих клеток (миелинизированные преганглионарные волокна) проходят в составе передних корешков, затем от них отделяются белые соединительные ветви грудных и поясничных спинномозговых нервов, которые заканчиваются в узлах симпатического ствола. Он располагается на боковой поверхности тел не только грудных и поясничных позвонков, но и шейных и крестцовых.

Симпатический ствол имеет около 24 пар узлов (3 пары шейных – верхние, средние и нижние, 12 пар грудных, 5 – поясничных и 4 – крестцовых). Преганглионарные волокна заканчиваются не только у клеток соответствующего одного узла, но образуют коллатеральные волокна и к соседним ганглиям ствола. Часть же преганглионарных волокон в этих узлах не прерывается, а направляется к промежуточным узлам, расположенным между симпатическим стволом и эффекторным органом. Таким образом, волокна, которые отходят от симпатического ствола, включают в себя постсинаптические (в основном тонкомиелинизированные волокна), которые идут к исполнительным органам, и пресинаптические волокна, которые направляются к промежуточным узлам. Серые соединительные ветви, которые сформированы из постсинаптических волокон, подходят вновь к спинномозговым нервам и вместе с ними распределяются в соответствующих дерматомах. Они проводят импульсы к стенкам сосудов, волосяным фолликулам и потовым железам. От верхнего симпатического шейного узла волокна формируют симпатическое сплетение на наружной и внутренней сонных артериях и их разветвлениях. От третьей пары шейных симпа-

146

Тема 7. Вегетативная нервная система

тических узлов отходит верхний шейный сердечный нерв, который образует симпатическое сплетение в сердце и посылает импульсы, ускоряющие сокращение миокарда. Ветви от пяти верхних грудных ганглиев снабжают сосудодвигательными волокнами грудную часть аорты, бронхи и оказывают расслабляющее действие на гладкую мускулатуру.

Вторая группа волокон (пресинаптические волокна) от нижних семи грудных узлов подходит к чревному, верхнему и нижнему брыжеечным узлам, а также к промежуточным узлам, в которых они и прерываются. Аксоны нейронов этих узлов (постсинаптические волокна) образуют чревное и подчревное сплетения и иннервируют органы брюшной полости. От поясничных узлов волокна подходят к нижнему брыжеечному узлу и подчревному сплетению и затем иннервируют органы малого таза.

Парасимпатическая нервная система состоит из нейронов, располо-

женных в сером веществе ствола мозга (ядра III, VII, IX и X пар) и в крестцовых сегментах. Аксоны этих клеток идут в составе соответствующих соматических и вегетативных нервов до исполнительного органа, в ткани которого они прерываются (интрамуральные узлы), постганглионарные волокна контактируют с гладкими мышцами и слизистыми оболочками. Волокна, иннервирующие секреторные слезоотделительные клетки, подчелюстную и подъязычную слюнные железы, идут в составе лицевого нерва.

Парасимпатические волокна ядер среднего мозга (в составе глазодвигательного нерва) подходят к ресничной мышце. Волокна ядер продолговатого мозга формируют блуждающий нерв и обеспечивают парасимпатическую иннервацию сердца, легких, пищеварительной системы. Парасимпатические образования крестцового отдела спинного мозга иннервируют мочеполовые органы и прямую кишку.

Надсегментарная регуляция вегетативных функций обеспечивается на нескольких уровнях. Одним из главных уровней является регуляция гипоталамуса (подбугорная область), который имеет многочисленные связи с вегетативными клетками, как ствола мозга, так и спинного мозга. Гипоталамус тесно связан с лимбической областью, парагиппокамповой и орбитальной извилинами (лимбико-гипоталамо-ретикулярный комплекс).

Единство вегетативной и анимальной частей нервной системы.

Необходимо помнить, что вегетативная нервная система есть часть единой нервной системы. Поэтому в целом организме постоянно наблюдается сочетанная деятельность вегетативной и анимальной частей нервной системы с вовлечением центров, находящихся на различных уровнях нервной системы. Рассмотрим такую сочетанную деятельность на примере регуляции акта мочеиспускания. В едином акте мочеиспускания участвуют непроизвольные мышцы, иннервируемые вегетативными нервами, и произвольная, иннервируемая анимальными. При этом вытеснитель мочи сокращается, а сфинктеры расслабляются, хотя каждый из них иннервирует-

147

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

ся из разных частей нервной системы: сфинктер пузыря – из вегетативной, а сфинктер мочеиспускательного канала – из анимальной. Это происходит благодаря наличию общего центра координации в головном мозге, поскольку вегетативная и анимальная части составляют единую нервную систему. В интеграции анимальной и вегетативной нервных систем большую роль играет лимбическая система.

148

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1.Албертс Б. Молекулярная биология клетки / Б. Албертс [и др.]. –

М. : Мир, 1994.

2.Альбертс Б. Молекулярная биология клетки / Б. Альбертс, Д. Брей,

Дж. Льюис [и др.]. – М. : Мир, 1987. – Т. 5.

3.Анатомия человека : в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. – М. : Медици-

на, 1993. – Т. 2.

4.Анатомия человека / под ред. С. С. Михайлова. – 3-е изд., перераб.

идоп. – М. : Медицина, 2000.

5.Анатомия, физиология, психология человека : иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. – СПб. : Лань, 1998.

6. Ата-Мурадова Ф. А. Развивающийся мозг: системный анализ

/Ф. А. Ата-Мурадова. – М. : Медицина, 1980.

7.Атлас анатомии человека / под ред. Р. Д. Синельникова. – М. : Ме-

дицина, 1978. – Т. 3.

8.Афанасьев Ю. И. Гистология и анатомия : учеб. пос. / Ю. И. Афанасьев [и др.]. – М. : Медицина, 1989.

9.Батуев А. С. Высшая нервная деятельность : учеб. для вузов

/А. С. Батуев. – М. : Высшая школа, 1991.

10.Белопасов В. В. Нейроонкология детского возраста / В. В. Белопасов, Е. В. Горшкова, В. В. Гуськов, А. А. Молдавская, Л. Г. Сентюрова, Ф. Г. Халитова. – Астрахань : Волга, 2002.

11. Беритов И. С. Структура и функции коры большого мозга

/И. С. Беритов. – М., 1969.

12.Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности / Н. П. Бехтерева. – Л. : Наука, 1971.

13.Блинков С. М. Мозг человека в цифрах и таблицах / С. М. Блинков, И. И. Глезер. – М. : Медицина, 1964.

14.Блум Ф. Мозг, разум, поведение / Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер. – М. : Мир, 1988.

15.Виноградова О. С. Гиппокамп и память / О. С. Виноградова. – М. :

Наука, 1975.

16.Гаврилов Л. Ф. Анатомия человека / Л. Ф. Гаврилов, В. Г. Татаринов. – М. : Медицина, 1986.

17.Гистология / под ред. В. Г. Елисеева. – М. : Медицина, 1983.

18.Годфруа Ж. Что такое психология : в 2 т. / Ж. Годфруа. – М. :

Мир, 1996.

19.Грин Н. Биология : в 3 т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. – М. :

Мир, 1990. – Т. 1.

20.Гусев Е. И. Неврология и нейрохирургия : учеб. / Е. И. Гусев, А. Н. Коновалов, Г. С. Бурд. – М. : Медицина, 2000.

149

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

21.Дорофеев А. А. Функциональная анатомия ЦНС / А. А. Дорофеев

[и др.]. – Пермь, 1994.

22.Дубровский Д. И. Информация. Сознание. Мозг / Д. И. Дубровский. – М. : Наука, 1980.

23.Естественнонаучные основы психологии / под ред. А. А. Смирнова, А. Р. Лурия [и др.]. – М. : Педагогика, 1978.

24. Иваничев Г. А. Функциональная анатомия сенсорных систем

/Г. А. Иваничев. – Казань, 1997.

25.Катц Б. Нерв, мышцы, синапс / Б. Катц. – М. : Мир, 1968.

26.Керол Доннер. Тайны анатомии / Доннер Керол. – М. : Мир, 1988.

27.Кнорре А. Г. Вегетативная нервная система / А. Г. Кнорре, И. Д. Лев. – Л. : Медицина, 1977.

28.Козлов В. И. Анатомия нервной системы : учеб. пос. для студ.

/В. И. Козлов, Т. А. Цехмистренко. – М. : МИР, 2003.

29.Крылова Н. В. Черепные нервы: Анатомия в схемах и рисунках : атлас-пособие / Н. В. Крылова, И. А. Искренко. – 3-е изд. – М. : Изд-во РУДН, 1999.

30.Курепина М. М. Анатомия человека : атлас / М. М. Курепина, Г. Г. Воккен. – М. : Просвещение, 1979.

31.Курепина М. М. Анатомия человека : учеб. для студ. высш. учеб. завед. / М. М. Курепина, А. П. Ожигова, А. А. Никитина. – М. : ВЛАДОС, 2002.

32.Кэндел Э. Клеточные основы поведения / Э. Кэндел. – М. : Мир,

1980.

33.Латаш Л. П. Лимбическая система / Л. П. Латаш // БСЭ. – М., 1973. – Т. 14.

34.Леонтьева Н. Н. Анатомия и физиология детского организма: (Основы учения о клетке и развитии организма, нервная система, опорнодвигательный аппарат) : учеб. для студ. пед. ин-тов / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – 2-е изд., перераб. – М. : Просвещение, 1986. – 287 с.

35. Липченко В. Я. Атлас по нормальной анатомии человека

/В. Я. Липченко, Р. П. Самусев. – М. : Медицина, 1983.

36.Лурия А. Р. Основы нейропсихологии / А. Р. Лурия. – М. : Изд-во МГУ, 1978.

37.Лурия А. Р. Основы нейропсихологии / А. Р. Лурия. – М. : Меди-

цина, 1973.

38.Маркун Т. А. Строение нервной системы / Т. А. Маркун // Остро-

вок здоровья. – Режим доступа: boso-esse.ru/blizzard/A/Posobie/AFG/NS /20_8afg.html, свободный. – Заглавие с экрана. – Яз. рус.

150