Хански И_Ускользающий мир_2009

ные изменения сотен популяций птиц, земноводных и других позвоночных за несколько десятилетий. Эти результаты показывают, что популяции наи­ более хорошо изученных позвоночных утрачиваются со скоростью около 1% в год, хотя, понятно, есть значительный разброс значений этой величины от вида к виду и от одного типа ландшафта к другому. Что касается среднесроч­ ных прогнозов, то не имеет особого значения, равна ли эта скорость 0,5 или 1,5% в год; это тот диапазон, в который почти наверняка попадает истинная скорость вымирания для тех видов и ландшафтов, к которым относятся дан­ ные на рис. 4.7.

Невозможно и ненужно документировать динамику всех популяций. Об­ щая картина раскрывается при рассмотрении закономерностей утраты мес­ тообитаний, вместе с которыми исчезают популяции, населяющие эти мес­ тообитания. Необходимо лишь оговориться, что оценка вымирания популя­ ций, полученная на основе анализа утраты местообитания, занижена, по­ скольку она не учитывает снижение доли занятого местообитания, сопро­ вождающее уменьшение общей площади местообитания. Уменьшение доли занятых местообитаний при возрастании их утраты — один из главных вы­ водов метапопуляционной теории (разд. 4.4).

4.2. Цепи вымирания и вымирания в пищевых цепях

Виды взаимодействуют в своих сообществах со многими другими вида­ ми. Большинство таких взаимодействий слабые, но некоторые из них оказы­ ваются сильными, настолько сильными, что изменение обилия других ви­ дов отражается на обилии изучаемого вида. В крайних случаях само суще­ ствование данного вида зависит от присутствия какого-то другого вида, и вымирание одного вида может привести к вымиранию другого или даже не­ скольких других видов. Такую зависимость называют цепями вымирания. В своей классической работе Дж. Даймонд (Diamond, 1989) включил цепи вы­ мирания в так называемую «злую четверку», или 4 антропогенных фактора, ответственных за большую часть современных вымираний (остальные три фактора — это чрезмерная эксплуатация природных ресурсов, фрагмента­ ция и деградация местообитаний, а также интродукция чужеродных видов). Например, если облигатный опылитель или распространитель семян некое­ го растения вымирает, то само это растение оказывается в опасности.

Хотя мало кто сомневается в существовании цепей вымирания, убеди­ тельные примеры этого явления немногочисленны, — в основном, из-за труд­ ности эмпирической демонстрации. Один из таких примеров — вымирания бабочек в Сингапуре, тропическом регионе, который является исключитель­ ным в своем роде благодаря наличию исторических данных и интенсивным

современным экологическим исследованиям, проводимым на небольшой территории. Б. Брук и др. (Brook et al., 2003) оценили, что Сингапур потерял почти 40% видов бабочек в результате утраты 95% лесных местообитаний за 183 года. Изучив вымирание бабочек подробнее, Кох (личное сообщение) нашел, что решающими факторами для прогноза вымирания служат специа­ лизация гусениц на определенных кормовых растениях и специализация имаго в отношении определенного местообитания. Кох и его коллеги смогли показать, что вымирание бабочек были непосредственно вызвано вымира­ нием их специфических кормовых растений. Еще один пример — три вида, изученных А. Комоненом и др. (Komonen et al., 2000) в бореальных лесах восточной Финляндии: трутовик розовый (Fomitopsis rosea)] моль (Agnathosia mendicella), размножающаяся только на этом грибе в бореальном лесу; и мухатахина (Elfia cingulata), специфический паразит этой моли. Авторы изучали встречаемость этих трех видов на участках старого леса площадью от 5 до 10 га, изолированных в течение разного времени до момента наблюдения. Среднее число видов в этой пищевой цепи уменьшалось от трех на конт­ рольных участках (все виды наличествуют) до одного-единственного (толь­ ко гриб) на лесных участках, изолированных в течение наибольшего перио­ да времени. Муха исчезла со всех участков (п = 8), которые были изолирова­ ны от 12 до 32 лет. Хотя неизвестно, какой вид вымирает первым, эти резуль­ таты служат убедительным свидетельством обрыва пищевых цепей, состоя­ щих из видов-специалистов, вследствие утраты и фрагментации местооби­ тания.

Несколько другая ситуация наблюдается, когда цепи вымирания возника­ ют при непрямых воздействиях на цепи из трех или более видов. Это пре­ красно иллюстрируется взаимодействиями, в которые оказались вовлечены эндемичные лисы и скунсы на островах Ченнел у побережья Калифорнии (Roemer et al., 2002; Courchamp et al., 2003). Изучение таких взаимодействий очень полезно, поскольку подобные ситуации требуют от специалистов по охране природы принятия непростых решений. Эта история началась, когда беркут, которому также грозит вымирание, поселился на островах Ченнел. Беркуты в основном питались одичавшими свиньями, но когда численность беркутов возросла, они начали нападать на неосторожных лис, причем столь успешно, что два подвида этих лис на разных островах ныне полностью вымерли, а третий подвид близок к вымиранию. Усилия по переселению бер­ кутов оказались успешны, но некоторое их число все же сохранилось на ос­ тровах, препятствуя восстановлению популяций лис. Ситуация может опять ухудшиться, когда начнется уничтожение одичавших свиней в согласии с общими принципами охраны природы, поскольку остающиеся беркуты, ве­ роятно, сохранятся достаточно долго, чтобы представлять серьезную угрозу популяциям лис и скунсов (Courchamp et al., 2003).

Хотя существование цепей вымирания само по себе очень важно, еще важней феномен вымирания в цепях питания. Рассмотрим набор видов-спе- циалистов, образующих цепь питания, — наподобие цепочки «гриб - моль - паразитоидная муха», изученной в работе Komonen et al., 2000. Специализи­ рованный хищник обязательно вымрет в результате вымирания популяции жертвы, но вероятность вымирания хищника увеличивается и в том случае, когда жертва не вымирает, а просто становится редкой. Еще хуже положение тех хищников, жертвами которых служат другие хищники, — т.е. видов, рас­ положенных очень высоко в пищевой цепи. Правдоподобная гипотеза, объяс­ няющая, чем определяется длина пищевых цепей в природных сообществах, не затронутых влиянием человека, предполагает, что эта длина ограничива­ ется тем, что долговременное выживание гипотетических хищников еще более высокого порядка было бы маловероятным (Pimm, 1991).

В любом случае, одно из последствий воздействия человека на природ­ ные сообщества состоит в том, что риск вымирания наиболее высок для ви- дов-специалистов, находящихся на вершине пищевых цепей (виды-генера- листы, способные переключаться на другую жертву, когда обилие какой-либо конкретной жертвы падает, находятся в иной ситуации). Одна весьма об­ ширная группа видов, которые с высокой вероятностью оказываются в угро­ жающем положении, — это насекомые-паразитоиды, составляющие около 10% всех видов живых существ на Земле (Hassel, 1978). Многие из них спе­ циалисты, а многие даже такие специалисты, жертвами которых являются также специалисты-паразитоиды, нападающие на растительноядных насе- комых-хозяев. Благодаря применению молекулярных методов было выявле­ но, что уровень специализации паразитоидов в отношении хозяев, вероятно, даже выше, чем считалось ранее, из-за наличия «криптических» видов, очень похожих морфологически, каждый из которых специализирован на одном виде жертв или на группе близкородственных видов. Хорошим примером служит работа М. Kankare (2004) по паразитическим перепончатокрылым рода Cotesia (Braconidae), связанным с бабочками-шашечницами.

4.3. Пороги вымирания

Теоретически и практически важный вопрос для изучения ускользающе­ го мира — это вопрос о том, какая доля местообитания может быть утраче­ на, и насколько фрагментированным может быть оставшееся местообита­ ние, чтобы определенный вид все же мог в нем сохраниться. Такой предел называется порогом вымирания. Для локальных популяций, населяющих единственный участок местообитания, часто не существует определенного порога вымирания. Вместо этого риск вымирания постепенно возрастает с

шдом, настолько эффективно обнаруживающим и использующим любое оставшееся местообитание, что его популяция будет сохраняться до тех пор, :юка не будет утрачен последний клочок местообитания. Это показано лияейным откликом на рис. 4.8а. Но типичный характер зависимости нелиней­ ный, как на рис. 4.8Ь.

Втеории проблема порога вымирания касается механизмов, которыми обусловлен этот порог, и вопроса о том, как на значении порога сказываются свойства вида. С практической точки зрения важнее всего знать, где именно на оси уменьшения размера и усиления фрагментации местообитания рас­ положен этот порог. Менеджер должен понимать, какое количество место­ обитания нужно сохранить, чтобы предотвратить вымирание вида, населя­ ющего это местообитание. И наоборот, когда планируются мероприятия по улучшению среды обитания для повышения шансов выживания вида, мини­ мальное требование состоит в том, чтобы количество (размеры) и качество местообитания выросли бы настолько, чтобы вид оказался выше порога вы­ мирания. Существует ли какое-нибудь общее правило, которым можно было бы руководствоваться? Исследователи предположили, что существует, и ре­ комендовали сохранять 20% местообитания на уровне ландшафта, - что и было представлено как эмпирическое правило для обозначения порога вы­ мирания (Andren, 1994; Fahrig, 1997). Как обоснована эта цифра, и насколь­ ко можно доверять этому правилу?

Водном из теоретических подходов популяционные последствия утраты местообитания изучаются с помощью гипотетического ландшафта, разде­ ленного на квадратные клетки равной величины. Я описал эту модель в разд.

1.4при обсуждении разных мер связности. Повторю основные положения: утрата местообитания моделируется с помощью присвоения произвольно выбранным квадратам статуса «непригодные для обитания», так что вид не может расселяться через эти квадраты. Примером может служить лесной вид, неспособный пересечь открытые пространства. Интуитивно понятно, что если уничтожена только малая часть случайно выбранных квадратов, то единственное последствие для вида будет состоять в уменьшении общей пло­ щади местообитания, и все оставшееся местообитание будет по-прежнему доступно, если перемещаться в обход разрушенных участков. Но если пред­ положить, что разрушение местообитания продолжается, тогда в некоторой точке этого процесса возрастает вероятность того, что новый разрушенный участок будет расположен рядом с одним или несколькими другими разру­ шенными участками, и, в конце концов, перемещения, если пересечение раз­ рушенных участков невозможно, окажутся сильно ограниченными. Когда более 40% наугад выбранных участков разрушено, тогда прежде связное местообитание распадается на несколько фрагментов, или кластеров смеж­ ных клеток местообитаний (разд. 1.4). Дальнейшее разрушение местообита­ ния уменьшает средний размер фрагментов и увеличивает расстояние до

ближайшего соседнего фрагмента. Изоляция фрагментов возрастает осо­ бенно быстро, когда доля оставшегося местообитания в ландшафте стано­ вится меньше 20% (Andren, 1994). Это один из аргументов, обосновываю­ щих правило 20%.

Вышеописанная модель сильно упрощена. Во-первых, утрата местооби­ таний обычно не происходит на небольших участках, расположенных слу­ чайным образом, и участки, не принадлежащие местообитанию, редко обра­ зуют непреодолимый барьер для расселения. Р. Гарднер и др. (Gardner et al., 1987) обнаружили, что в реальных ситуациях подходящие местообитания встречаются в виде более крупных и более изолированных фрагментов, чем можно было бы ожидать от случайных процессов, действующих на малых пространственных масштабах. Кроме того, простой регистрации особенно­ стей структуры ландшафта недостаточно для точного прогноза реакций по­ пуляции на ее изменение. Когда исследователи моделируют динамику попу­ ляций на фрагментированной местности, обычно удается предсказать суще­ ствование порогов вымирания. Но какое количество местообитания доста­ точно для выживания? Ответить на этот вопрос очень сложно, поскольку само значение порога вымирания очень сильно варьирует в зависимости от предположений модели и принятых допущений о свойствах видов. Напри­ мер, насколько хорошо им удается расселяться на фрагментированных лан­ дшафтах, насколько они уязвимы для локальных вымираний, насколько они подвержены влиянию краевых эффектов, и так далее (Fahrig, 2001; With, King, 2001). Все эти факторы очевидным образом влияют на значение порога вы­ мирания. Это также верно для пространственных закономерностей фрагмен­ тации местообитания, как мы увидим в следующем разделе.

Если изучение моделей не дает простых ответов на вопрос о пороге вы­ мирания, то какие ответы можно вывести из эмпирических исследований? Часто цитируемое исследование (Andren, 1994), посвященное встречаемос­ ти птиц и млекопитающих в лесных ландшафтах, на первый взгляд, в целом подтверждает правило 20%. Этот автор обнаружил отрицательное влияние утраты местообитания на плотность и встречаемость птиц и млекопитаю­ щих на ландшафтах, где сохранилось до 30% лесных местообитаний. Но этот результат можно принять лишь с оговорками, и вот по каким причинам:

(1)Возможности статистики обнаружить влияние утраты местообитания зависят от его размера (Andren, 1996) и от степени фрагментации ландшафта.

(2)«Порог», при котором влияние утраты местообитания на плотность популяции и встречаемость вида на отдельных участках впервые становится заметным, это не то же самое, что порог вымирания; последний обычно ниже, чем первый.

Исследование Р. Ланде (Lande, 1987) позволило предположить существо­ вание порога на уровне примерно 20% для пятнистой серой неясыти в запад­ ной части Северной Америки. В то же время М.-А. Виллар и др. (Villard et

al., 1999) не обнаружили четкой пороговой реакции у ряда лесных видов птиц. И все же другие исследования указывают, что несколько видов лесных птиц, вероятно, вымрут, если лесом исходного типа будет покрыто только от 5до 10% ландшафта (Rolstad, Wegge, 1989; Eberg et al., 1995; Enoksson et al., 1995; Angelstam, 1997). В итоге, для правила 20% нет никакого убедительно­ го подтверждения. Однако можно вывести более осторожное заключение: влияние фрагментации леса на плотность популяций и заселенность участ­ ков птицами-специалистами проявляется, только когда от 10 до 30% ланд­ шафта покрыто лесом, и риск вымирания становится существенным ближе к нижнему концу этого диапазона, когда остается около 10% исходного мес­ тообитания.

Исследования, на которые мы ссылались выше, касались лесных птиц и млекопитающих. Для этих видов девственный ландшафт был полностью покрыт подходящим местообитанием. Эти виды — генералисты в отноше­ нии выборалесного макроместообитания. Тот же самый довод «от 10 до 20%» применялся и к более специфическим местообитаниям, вроде леса опреде­ ленного типа, который исходно покрывает лишь малую часть всего ланд­ шафта. Утверждалось, что охрана от 10 до 20% таких местообитаний обес­ печит выживание соответствующих видов. Это утверждение не слишком убедительно. Исходная ситуация могла быть более или менее благоприят­ ной для выживания интересующих нас видов, так как ландшафты бывают разные — на одних больше, на других меньше местообитаний определенно­ го типа. Следует иметь в виду, что существует великое множество видов, которые близки к порогам вымирания на природных ландшафтах, не испы­ тавших никакого ущерба от человека. Хотя можно указать на другие ланд­ шафты, где эти же виды находятся в лучшем положении — в противном случае они бы вымерли. В некоторых ландшафтах утрата половины исход­ ного количества местообитания уже может вызвать вымирание определен­ ных видов.

Аргумент «от 10 до 20%» неприменим также к видам, которые нуждают­ ся в специфических микроместообитаниях. Например, четверть всех лесных видов в бореальных лесах Финляндии зависит от гниющей древесины (Siitonen, 2001), тогда как качество окружающего леса менее значимо для их выживания. На практике, однако, плотность крупных обломков гниющей древесины достаточно высока для присутствия видов-специалистов лишь в природных или несильно нарушенных лесах. Поэтому встречаемость видовспециалистов, нуждающихся в специфических микроместообитаниях, кор­ релирует с обилием природных лесов на данной территории. Изучая число видов насекомых и грибов, связанных с гниющей древесиной и находящих­ ся под угрозой вымирания в Финляндии, Ю. Сиитонен и др. (Siitonen et al., 2001) обнаружили, что в лесных ландшафтах, расположенных к востоку от Финляндии, встречается вдвое больше соответствующих видов. Но при этом

в Российской Карелии природные леса покрывают 40% ландшафта, а в Фин­ ской Карелии только от 9 до 19% ландшафта. В данном случае, исходя из корреляции встречаемости микроместообитаний (крупные обломки гнию­ щей древесины) и макроместообитаний (природный лес), можно сделать вы­ вод, что грубое обобщение, выведенное для птиц и млекопитающих, т.е. для видов-генералистов, может быть применимо также к видам-специалистам, нуждающимся в особых микроместообитаниях.

Для видов, населяющих такие микроместообитания, как гниющая древе­ сина, понятие порога вымирания можно применять наиболее осмысленно, если поставить вопрос о том, какая плотность микроместообитаний необхо­ дима для долговременного выживания вида. Каждое отдельное микроместо­ обитание служит небольшим участком местообитания для данного вида, и набор таких участков в ландшафте образует сеть местообитаний, которая описывается метапопуляционной теорией. А теперь обратимся к моделям, которые были разработаны для описания популяционной динамики видов с учетом сети участков местообитаний.

4.4. Утрата местообитания для метапопуляций

Метапопуляция — это совокупность локальных популяций, населяющих фрагментированный ландшафт, что-то вроде популяции популяций. Такое классическое понятие метапопуляции было первоначально предложено аме­ риканским биологом Ричардом Левинсом (Levins) в 1969 г. Ныне экологи и популяционные биологи часто используют это понятие в более широком смысле, и метапопуляция может означать практически любой тип простран­ ственно структурированной популяции (Hanski, Simberloff, 1997; Hanski, Gaggiotti, 2004a). Хотя большинство реальных метапопуляций не соответ­ ствуют никакому идеальному типу (Hanski, 1999), в том числе и метапопуля­ ции по Левинсу, классическая метапопуляционная теория служит полезным концептуальным инструментом, так как она удачно объясняет и иллюстри­ рует многие ключевые вопросы, связанные с утратой и фрагментацией мес­ тообитаний. И это не только отвлеченная теория, поскольку существует мно­ жество видов, которые высоко специализированы к конкретным типам мес­ тообитаний и встречаются на сильно фрагментированных ландшафтах, - для таких видов классическая метапопуляционная модель и ее варианты, опи­ санные в настоящем разделе, служат естественным модельным подходом.

Чтобы научиться работать с классической метапопуляционной динами­ кой, необходимо ознакомиться с простой математической моделью, перво­ начально предложенной Левинсом (Levins, 1969, 1970). Левине упростил задачу моделирования, взяв бесконечно обширную сеть одинаковых участ­

ков местообитания. Кроме того, в его модели каждый участок мог нахо­ диться лишь в одном из двух статусов: заселенный изучаемым видом или пустующий. При таких предположениях состояние метапопуляции, населяю­ щей сеть участков, можно описать единственным числом, а именно долей участков, заселенных в настоящий момент времени, которая обозначается р. Динамика метапопуляции, т.е. изменение со временем значения р, описы­ вается уравнением

dp/dt = ср(1 - р ) - ер (4.5) В модели предполагается, что доля заселенных участков уменьшается изза вымирания на них локальных популяций, и одновременно она возрастает из-за колонизации пустующих в данный момент участков. Риск вымирания локальной популяции считается одинаковым для всех участков, поэтому об­ щая скорость вымирания (член ер в этом уравнении) получается умножени­ емр на постоянный параметр е, характеризующий скорость локальных вы­ мираний. Существующие популяции, которые считаются одинаковыми, вно­ сят эквивалентные вклады в общий пул мигрантов (который не моделирует­ ся явно). Мигранты расселяются по всей сети участков, — следовательно, они встречают на своем пути и колонизируют пустующие участки. Колони­ зация пропорциональна доле пустых участков в их общем количестве. Пара­ метр с характеризует скорость колонизации и описывает способность вида к заселению пустующих участков. Вымирание происходит совершенно неза­ висимо на разных участках, и поскольку пространственное расположение участка не влияет на вероятность его колонизации, в модели Левинса не су­ ществует пространственной корреляции между процессами освоения участ­ ков. Фактически в этой модели пространственная структура вообще никак не описывается, и неважно, какие допущения мы могли бы сделать относи­ тельно пространственного расположения участков местообитания. Это рав­ носильно утверждению, что все участки одинаково связаны с занятыми уча­

стками.

Рост метапопуляции ограничен доступностью незанятых участков, под­ ходящих для колонизации. Когда метапопуляция очень мала (р очень мало), почти все участки незаняты и доступны для колонизации, поэтому скорость колонизации почти равна ср. Вид может заселить такую сеть, если эта ско­ рость выше, чем скорость вымирания ер, т.е. если ср > ер, или просто с > е. Для удобства обозначим отношение etc символом d, и тогда пороговое усло­ вие примет вид d < 1. Если это условие не выполнено, то метапопуляция вымрет.

Рассмотрим теперь в рамках этой модели, к каким последствиям могла бы привести утрата местообитания. Вслед за Р. Ланде (Lande, 1987) предпо­ ложим, что доля (1 - И) участков местообитания стала непригодной для про­ живания и размножения вида, а доля h осталась пригодной. При способнос­ ти к свободной миграции без ограничений на расстояние, которой отличает­

ся моделируемый вид, утрата местообитания снизит скорость колонизации до cp(h-р ). Поскольку теперь доля 1 - А расселяющихся особей окажется на непригодных участках, то, как предполагается, они должны погибнуть (по­ этому модель может наиболее реалистично применяться к видам, которые пассивно переносятся на большие расстояния без всякого выбора местооби­ тания). Модель Левинса с учетом утраты местообитания принимает вид

dp/dt = cp(h - р) - ер (4.6) Ясно, что значение р не может превысить долю подходящих участков местообитания А. Вместо использованияр удобнее измерять размер метапо­ пуляции долей подходящих участков, которые оказались занятыми, т.е. от­ ношением plh, которое я для простоты обозначу символом Р. Наши преды­ дущие рассуждения показывают, что вид способен колонизировать почти всю незанятую сеть участков местообитания, если ch > е, что равносильно А > 5. Иначе говоря: вид способен заселить сеть участков местообитания, если ко­ личество подходящего местообитания А превышает пороговое значение d, задаваемое свойствами вида (напомню, что 5 = е/с, а е и с выражают подвер­ женность вымиранию и эффективность колонизации как видовые свойства). Чтобы увидеть, что в данной модели способность к успешной инвазии незаселенных участков сети местообитания гарантирует также выживание вида в этой сети, вычислим равновесный размер метапопуляции. В состоя­ нии равновесия продолжающиеся вымирания и колонизации происходят одинаково часто, а значит, скорость изменения размера метапопуляции рав­ на нулю (dP/dt = 0). Следовательно, chP( 1 - Р ) = еР, — отсюда можно полу­ чить значение Р в состоянии равновесия, — Р* = 1 - 5/А. Таким образом, мы можем видеть, что если условие порога вымирания А > 5 выполнено, то рав­ новесный размер метапопуляции положителен. Заметим, что уменьшение количества доступного местообитания (А) уменьшает долю доступного мес­

тообитания, занятую при равновесном состоянии.

Все модели по-своему ограничены. Только что описанная простая мо­ дель не составляет исключения. Эта модель предполагает бесконечно боль­ шую сеть независимых участков, что приводит к усреднению стохастичнос­ ти локальных вымираний и колонизаций, которая не проявляется на метапопуляционном уровне. Реальные сети, конечно, не состоят из бесконечно боль­ шого числа участков, поэтому локальная стохастичность дает о себе знать в динамике метапопуляции. Текстовая вставка (блок 4.1) объясняет влияние стохастичности при наличии конечного количества участков в сети. Глав­ ный вывод состоит в том, что реальная метапопуляция может вымереть изза неизбежной стохастичности локальных вымираний и колонизаций, даже если выполнено пороговое условие А > 8. Ее вымирание тем вероятнее, чем больше отношение 5/А, т.е. чем ближе к порогу вымирания находится вид (блок 4.1). Эта форма стохастичности называется стохастичностью вымира­ ния-колонизации (Hanski, 1991), и она полностью аналогична демографи­