10609
.pdf41
полупустынной и пустынной зонах. Кристаллы выделенных солей осаждаются на поверхности листа в виде хорошо различимых отдельных крупинок, налета или корочки солей (например, у растений из рода Tamarix). Заметим, что у криногалофитов листья и стебли не имеют признаков суккулентности.
Лабораторная работа №10 Строение листьев галоксерофита и галомезофита
Цель. Изучить строение листьев галоксерофита и галомезофита.
Материалы.
Поперечный срез листа камфоросмы Camphorosma monspeliacum и листа хонкении
Ноnkеnуа peploides.
3адания.
1.Рассмотреть и зарисовать и описать строение листа камфоросмы. Отметить голоморфные и ксероморфные черты.
2.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа хонкении. Отметить черты галоморфоза и мезофильной организации.
Один из представителей группы галоксерофитов — камфоросма Camphorosma monspeliacum — невысокий кустарничек, растущий на засоленных почвах в полупустынях. У нее жесткие деревянистые стебли, сильно редуцированная листовая поверхность. Листья очень мелкие, игловидные, густо покрывающие концы побегов (рис.31). Строение листа галомезофитов рассмотрим на примере приморского растения хонкении Ноnkеnуа peploides, обычного обитателя побережья Финского залива и других северных европейских побережий (рис. 32).
Этот вид, как и другие приморские галомезофиты, имеет плотные, мясистые листья с признаками галосуккулентности. Обычно у таких листьев незащищенные покровные ткани, и лишь у некоторых видов, обитающих в супралиторальной зоне, куда не доходят морские приливы (мертензия
Mertensia maritima, чина Lathyrus maritimus), на поверхности листа сильно развит восковой слой, придающий листьям голубоватый оттенок. Устьица многочисленные, мелкие. У растений, обитающих на литоралях, они закрыты во время прилива и открываются лишь, когда растения освобождаются из-под воды.
42
Мезофилл листа у галомезофитов построен по типу световой структуры. Преобладает плотная многорядная палисадная ткань. Клетки мезофилла заполнены мелкими хлоропластами; высока их концентрация и в клетках палисадной ткани. Вместе с тем в листьях приморских гaломезофитов отсутствуют ксероморфные черты, как это хорошо видно на срезе листа хонкении.
Рис.31 Галоксерофит камфоросма Camphorosma monspeliacum 1 – общий вид; 2 – побег; 3 – поперечный срез листа (вверху схема)
Рис.32 Галомезофит хонкения бутерлаковидная Ноnkеnуа peploides; 1
– общий вид; 2 – побег; 3 – строение листа
43
Раздел IV
Влияние водной среды на растения
Лабораторная работа №11 Строение листа погруженного гидрофита
Цель. Изучить строение листа погруженного гидрофита.
Материалы.
Препарат поперечного фреза листа.
Задания.
Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа.
В строении листа погруженных гидрофитов ярко отражена адаптивная стратегия, направленная на то, чтобы при небольшой массе иметь как можно большую поверхность, получающую солнечный свет и извлекающую из воды необходимые вещества. У одних видов (погруженные виды рдестов, взморник, валлиснерия) листовая пластинка очень тонкая, просвечивающая, как бы сильно «раскатанная», у других— листья сильно рассечены на узкие нитевидные доли (за что получили название «листья-жабры» — аналогия не только внешняя, так как строение жабр также приспособлено к газообмену в воде)(рис.31). Удельная поверхностная плотность (УПП) листа у погруженных гидрофитов на порядок меньше, чем у наземных растений.
Рис.33 Погруженные гидрофиты
1 – роголистник погруженный Ceratoonyllum lenecsin; 2 – валлиснерия спиральная Vallisneria spiralis
44
На поперечном срезе листьев погруженных гидрофитов (рис. 34) видно, что кутикулы на поверхности эпидермы нет (но есть значительный слой слизи). Отсутствуют и другие защитные образования, поскольку предохранение листа от высыхания в водной среде не нужно. Недаром листья гидрофитов, вынутых из воды, очень быстро высыхают. Механические ткани в листе не развиты, проводящая система очень слабая: имеются немногочисленные проводящие пучки примитивного строения, а иногда лишь один центральный пучок. Устьица в воде также теряют биологический смысл, поэтому у одних видов они совсем отсутствуют, у других недоразвиты.
Рис.34 Поперечные срезы листьев погруженных гидрофитов а – рдест пронзеннолистный; б – роголистник погруженный; в – взморвик; г –
валлиснерия спиральная; д – ряска трехдольная Lemna trisulca; 1 – общая схема строения листа; 2 – аружные слои его клеток; стрелками показан слой слизи
45
Ассимиляционные ткани представлены немногими слоями клеток мезофилла, совсем не дифференцированных на палисадные и губчатые. У некоторых видов имеется лишь один ряд хлорофиллсодержащих клеток. Хлоропласты сосредоточены в наружных слоях клеток, а у многих видов — и в эпидерме (причем основная их масса). В этом случае эпидерма, утратившая у погруженных гидрофитов функцию защитной и покровной ткали, берет на себя основную фотосинтетическую работу.
Хлоропласты у гидрофитов довольно крупные, темноокрашенные, с большим содержанием хлорофилла. Пластидный аппарат листа маломощный 3 -6 млн-см²), с чем отчасти связана невысокая способность погруженных гидрофитов к фотосинтезу. В листе хорошо развита «вентиляционная» система – крупные межклетники и воздушные полости.
Лабораторная работа №12 Строение листа плавающего гидрофита
Цель. Изучить строение листа плавающего гидрофита.
Материалы.
Препарат поперечного среза листа.
Задания.
Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа.
Листья гидрофитов, плавающих на поверхности, контактируют одной поверхностью с водной средой, другой- с воздушной, поэтому понятно, что в их строении должна быть четко выражена дорсовентральность (рис. 35). В одном листе совмещаются черты, свойственные листьям наземных растений и погруженных гидрофитов. Верхняя «воздушная») поверхность листа покрыта хорошо развитым слоем кутикулы, благодаря чему не смачивается водой. Эпидерма сложена довольно мелкими клетками, не содержащими хлоропластов. Устьица образуются только на верхней поверхности листа.
Палисадная паренхима хорошо выражена, клетки ее заполнены мелкими, многочисленными хлоропластами. Крупные воздушные полости в гy6чатой ткани разделены цепочками клеток (аэренхимный тип хлорофиллоносной паренхимы (рис. 35). Они не только придают листу плавучесть, но и, по мнению некоторых авторов, служат своеобразными «буферными емкостями» при газообмене углекислота, которая накапливается в них ночью в результате дыхания, днем используется для фотосинтеза, а в них в это время накапливается кислород, используемый ночью для дыхания.
Нижняя поверхность листа почти лишена кутикулы, а эпидерма - устьиц (или они сильно редуцированы).
46
Рис.35 Плавающие гидрофиты
а – водокрас Hydrocharis morsus-ranae; б – сальвиния плавающая Salvinia natavs; 1 – общий вид; 2 – поперечный срез листа; 3 – верхняя эпидерма; 4 – нижняя эпидерма
47
Лабораторная работа №13 Строение подводной и надводной частей листа у полупогруженного
гидрофита
Цель. Изучить строение листа.
Материалы.
Поперечные срезы подводной и надводной частей листа телореза Stratiotes aloides.
Задания.
Рассмотреть и зарисовать срезы, отметить черты сходства различия между внутренним строением обеих частей листа.
Рис.36 Гидрофит с полупогруженными листьями телорез алоэвидный
Stratiotes aloides
а – общий вид; б – поперечные срезы надводной (1) и подводной (2) частей листа; в – наружные слои клеток листа
Видоизменению подвергаются не только разные листья одного и того же растения, но даже разные части одного и того же листа, если они оказываются в разных средах. Это бывает у полупогруженных растений,
48
живущих во взвешенном состоянии близ поверхности воды, и у прибрежных гелофитов. Например, различаются по облику и строению части листовой пластинки водного лютика, или шелковника, - погруженная и торчащая над водой. Такое же явление можно наблюдать у отдельных растений в зарослях телореза.
У наполовину погруженных листьев телореза нижняя часть, находящаяся под водой, представляет собой разросшийся черешок. На поперечном срезе (рис. 36) хорошо видны гидроморфные черты: крупные тонкостенные клетки паренхимы, развитые воздушные полости, а в ассимиляционном аппарате листа – большая концентрация хлоропластов в эпидерме. В надводной части листа эти особенности строения выражены гораздо слабее, а хлоропласты в эпидерме отсутствуют.
Лабораторная работа №14 Строение осевых органов гидрофитов
Цель. Изучить осевые органы гидрофитов.
Материалы.
1.Поперечный срез черешка листа кубышки.
2.Поперечный срез стебля урути.
Задания.
1.Разломив стебель или листовой черешок кубышки, отметить на изломе крупные воздушные полости.
2.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листового черешка кубышки.
3.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез стебля урути. Отметить расположение проводящей и механической тканей. Сравнить строение стеб гидрофита и растений, других экологических типов.
Если для стеблей и стволов наземных растений необходима механическая прочность, чтобы поддерживать тело растения, а также противостоять изломам и изгибам, то для водных растений это не столь важно, поскольку они поддерживаются водой. Здесь больше нужна гибкость, способность изменять положение при движении воды. В соответствии с этим у наземных и водных растений используются разные конструктивные принципы в строении стебля и других осевых органов.
49
Рис.37 Поперечные срезы черешка листа у растений из рода кубышка а – общий вид (к. желтая); б – фрагмент среза (к. пришлая); 1 – воздухоносные ходы (межклетники); 2 – звездчатые клетки идиобласты; 3 – проводящий пучок
У наземных растений механические (а во многих случаях также и проводящие) ткани располагаются по периферии, создавая конструкцию тру6ы, особо прочную к боковому давлению и излому. У гидрофитов механические ткани (сильно редуцированные) часто сосредоточены в центре осевого органа, что придает им гибкость при движении воды. Это хорошо видно на срезах черешка листа кубышки (или кувшинки) - как подводного, так и плавающего (рис.37), а также на срезах стеблей погруженных гидрофитов (рис.38). Обращает на себя внимание хорошо развитая аэренхима: на изломе черешка листа она видна не вооруженным глазом. К сказанному выше о ее значении для гидрофитов можно добавить, что у водных растений, укореняющихся в грунте, аэренхима служит проводником воздуха от плавающих листьев к корням (иначе им неоткуда взять кислород, необходимый для роста и жизнедеятельности).
50
Рис.38 Поперечные срезы стеблей наземных растений (а) и погруженных гигрофитов (б)
1 – петрушка курчавая Petroselinum crispum; 2 – клевер луговой Prifolium pretense; 3 – элодея канадская Elodea canadensis; 4 – уруть колосистая Myryopnyllum spicatum
В стеблях гидрофитов, как и в плавающих листьях, можно видеть "рогатые" клетки – идиобасты, поддерживающие воздушные полости и не дающие им сжиматься даже при сильном боковом давлении воды. Проводящая система в стеблях гидрофитов маломощная (даже у имеющих наводные листья, поскольку им легко возместить расход воды на транспирацию). В проводящих пучках преобладают флоэмные элементы и очень мало ксилемных, причем последние со слабоодревесневшими стенками.